最終我是會(huì)為爭奪這群"妻妾"而同它進(jìn)行搏斗的,但如果我等待一下而不是現(xiàn)在就勿促上陣,我獲勝的機(jī)會(huì)可能更大。
上面這段自我獨(dú)白完全是為了說明:在決定要不要進(jìn)行搏斗之前,最好是對(duì)"得-失"進(jìn)行一番如果說是無意識(shí)的、但卻是復(fù)雜的權(quán)衡。盡管進(jìn)行搏斗無疑會(huì)得到某些好處,但并非只有百利而無一弊。同樣,在一場搏斗的過程中,牽涉到讓搏斗升級(jí)還是緩和下來的每一個(gè)策略上的決定都各有其利弊,而且這些利弊在原則上都可以進(jìn)行分析。個(gè)體生態(tài)學(xué)家對(duì)這種情況早已有所了解,盡管這種了解還不太清晰明確,但只有史密斯才能有力地和明確地表明了這種觀點(diǎn),而通常并不認(rèn)為他是一位生態(tài)學(xué)家。他同普賴斯(G.R.Price)和帕克(G. A.Parker)合作運(yùn)用稱為博奕論(Game Theory)這一數(shù)學(xué)上的分支。他們的獨(dú)到的見解能夠用語言而不用數(shù)學(xué)符號(hào)表達(dá)出來,盡管其精確程度因此有某些損失。
進(jìn)化上的穩(wěn)定策略(evolutionarily stable strategy以下簡稱ESS)是史密斯提出的基本概念。他追根溯源,發(fā)現(xiàn)最早有這種想法的是漢密爾頓(W.D.Hamilton)和麥克阿瑟(R.H.MacArthur)。"策略"是一種程序預(yù)先編制好的行為策略。例如,"向?qū)κ诌M(jìn)攻;如果它逃就追;如果它還擊就逃"就是一種策略。我們所說的策略并不是個(gè)體有意識(shí)地制訂出來的,弄清這點(diǎn)十分重要。不要忘記,我們是把動(dòng)物描繪成機(jī)器人一樣的生存機(jī)器,它的肌肉由一架程序預(yù)先編制好的計(jì)算機(jī)控制。用文字把策略寫成一組簡單的指令只是為了便于我們思考。由某種難以具體講清楚的機(jī)制作用所產(chǎn)生的動(dòng)物行為,就好象是以這樣的指令為根據(jù)的。
凡是種群的大部分成員采用某種策略,而這種策略的好處為其他策略所比不上的,這種策略就是進(jìn)化上的穩(wěn)定策略或ESS。這一概念既微妙又很重要。換句話講,對(duì)于個(gè)體來說,最好的策略取決于種群的大多數(shù)成員在做什么。由于種群的其余部分也是由個(gè)體組成,而它們都力圖最大限度地?cái)U(kuò)大其各自的成就,因而能夠持續(xù)存在的必將是這樣一種策略:它一旦形成,任何舉止異常的個(gè)體的策略都不可能與之比擬。在環(huán)境的一次大變動(dòng)之后,種群內(nèi)可能出現(xiàn)一個(gè)短暫的進(jìn)化上的不穩(wěn)定階段,甚至可能出現(xiàn)波動(dòng)。但一種ESS一旦確立,就會(huì)穩(wěn)定下來:偏離ESS的行為將要受到自然選擇的懲罰。
為將這一觀點(diǎn)用于解釋進(jìn)犯行為,我們來研究一下史密斯所假設(shè)的一個(gè)最簡單的例子。假定有一個(gè)特定的物種叫鷹和鴿子(這兩個(gè)名稱系按人類的傳統(tǒng)用法,但同這兩種鳥的習(xí)性無關(guān):其實(shí)鴿子是一種進(jìn)攻性相當(dāng)強(qiáng)的鳥。)在這個(gè)物種的某個(gè)種群中只存在兩種搏斗策略。在我們這個(gè)假定的種群中,所有個(gè)體不是鷹就是鴿子。鷹搏斗起來總是全力以赴,孤注一擲的,除非身負(fù)重傷,否則絕不退卻;而鴿子卻只是以風(fēng)度高雅的慣常方式進(jìn)行威脅恫嚇,從不傷害其他動(dòng)物。如果鷹同鴿子搏斗,鴿子迅即逃跑,因此鴿子不會(huì)受傷。如果是鷹同鷹進(jìn)行搏斗,它們會(huì)一直打到其中一只受重傷或死亡才罷休。如果是鴿子同鴿子相遇,那就誰也不會(huì)受傷;它們長時(shí)間地?cái)[開對(duì)峙的架式,直到它們中的一只感到疲勞了,或者感到厭煩而決定不再對(duì)峙下去,從而作出讓步為止。我們暫且假定一個(gè)個(gè)體事先無法知道它的對(duì)手是鷹還是鴿子。只有在與之進(jìn)行搏斗時(shí)才弄清楚,而且它也記不起過去同哪些個(gè)體進(jìn)行過搏斗,因此無從借鑒。