正文

第2章 社會進化的遺傳論(18)

超個體 作者:(美)伯特·荷爾多布勒


因此,利他主義和完全社會性很明顯地是來自于:一個累進供食的母親身上表型靈活性的完全社會性的等位基因(或這種等位基因的集合)的出現,以及對自發(fā)的類群性狀起作用的類群間選擇,兩者結合起來足夠強大以抗衡個體直接選擇(類群內選擇)的消解效應。

可以這樣說,對于新產生的職蟲品級來說前進了的一小步,對于整個膜翅目昆蟲來說卻是一個巨大的飛躍。

在泥土中做巢的隧蜂(halictid sweat bee Halictus sexcinctus)為我們提供了另外一個有關靈活性的例子,其遺傳基礎恰好處于完全社會性的門檻上。這一物種在其位于希臘南部棲息地的一個區(qū)域內顯示出了遺傳多態(tài)性:一類族群是由相互合作的雌性建立的,而另一類族群則是由一個單一的、具有自己領地、其后代為工蜂的雌性建立的。

在研究勞動分工及完全社會性的遺傳架構和發(fā)育生理學方面,人們已經獲得了相當大的進展。實際上,最近有多個發(fā)現支持韋斯特·埃伯哈德的“卵巢方案模型”的預測以及林克斯維爾—韋德的完全社會性進化的異時性模型。實驗研究的結果也越來越多地支持人們之前的想法,即執(zhí)行同胞養(yǎng)育行為的成蟲與執(zhí)行母親養(yǎng)育行為的成蟲,表現出許多相同的基因。羅伯特·佩奇(Robert Page)和格羅·艾丹姆(Gro Amdam)從對選擇性養(yǎng)育、遺傳圖譜、功能基因組學以及內分泌學和生理學的分析研究中得出結論:復雜的社會行為是由生殖信號系統(tǒng)暫時而簡單的異時性變化演化而來的。他們作了如下的總結:“導致昆蟲社會的復雜社會行為來源于祖先發(fā)育程序。這些程序產生于古老的獨居昆蟲,幾乎不需要進化重塑?!?/p>

到底是什么樣的選擇驅動這些物種跨越了完全社會性的門檻呢·在對隧蜂和胡蜂(polistine wasps)的研究中可以發(fā)現這種適應及其帶來的轉變的實例。最近的一項記載發(fā)現有兩種隧蜂,由采集許多種植物的花粉轉變?yōu)橹徊杉贁祹追N植物的花粉,與此同時它們也由初級完全社會性的生活回復到獨居生活。對于這些回歸物種來說,將食物局限于專門的幾種植物作為食物來源,在它們生活的環(huán)境中是有利的。這種遺傳變化也縮短了收獲季節(jié),排除了世代重疊的可能性,因而也排除了完全社會性族群的形成和存在衛(wèi)兵蜂促使族群增加的可能性。朝著相反方向的進化也很容易想象,并且非??赡馨l(fā)生:對更多種類植物食物的適應,為同一巢穴中多代的存在,以及由此導致的世代重疊創(chuàng)造了條件。在初級完全社會性的黃蜂中也可以發(fā)現相似的證據。在到達完全社會性時,如果小群體代替獨居給予職蟲的優(yōu)勢遠遠超出職蟲離開以獨立生活給自身所帶來的優(yōu)勢,使女兒留在巢穴的一個等位基因(異時性基因)就可以在種群中整體上固定下來。


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