在進(jìn)化的關(guān)鍵階段,隨著一個(gè)或一小套等位基因被替代,發(fā)生了完全社會(huì)性的最后一步跨越。在昆蟲(chóng)社會(huì)遺傳學(xué)的其他研究中也存在先例。例如,遍觀現(xiàn)存的具有極大多樣性的螞蟻物種,其族群生活的共同特征是有翅的生殖性雌蟻和無(wú)翅的工蟻共存。根據(jù)系統(tǒng)發(fā)生已精確分類的蒼蠅(雙翅目)和蝴蝶(鱗翅目)來(lái)判斷,有翅昆蟲(chóng)翅膀的發(fā)育是由一套不變的調(diào)控基因網(wǎng)絡(luò)來(lái)指導(dǎo)的。在1.1億年以前,最早的螞蟻(或者是它們的直接祖先)改變了這一調(diào)控網(wǎng),使一些基因可以在食物或其他環(huán)境因素的影響下關(guān)閉。這樣就產(chǎn)生了無(wú)翅的工蟻品級(jí)。

選擇的抵消力量

盡管一些個(gè)體直接選擇可能在完全社會(huì)性的起源中起了輔助作用,但是維持和經(jīng)營(yíng)完全社會(huì)性的力量必定是基于環(huán)境的類群間選擇(該選擇對(duì)整個(gè)類群的新興性狀發(fā)揮作用)。一項(xiàng)對(duì)最初級(jí)的完全社會(huì)性的螞蟻、蜜蜂和黃蜂的行為研究顯示,這些新興性狀包括最初的優(yōu)勢(shì)行為、生殖性勞動(dòng)分工,以及由信息素介導(dǎo)的一些形式的警報(bào)通信。至少在以下的意義上,一個(gè)處于最早期的完全社會(huì)性的物種可以被認(rèn)為是一種雜交生物:一方面,新出現(xiàn)的性狀對(duì)類群有利,而另一方面,基因組其他的大部分(是幾百年來(lái)個(gè)體直接選擇的對(duì)象)有利于個(gè)體的遷移和生殖。

為了使類群選擇(類群間選擇)的凝聚效應(yīng)(binding effects)超過(guò)個(gè)體直接選擇(類群內(nèi)選擇)的消解效應(yīng)(dissolutive effects),候選的昆蟲(chóng)物種顯然只能跨越一個(gè)極短的進(jìn)化距離。因此一個(gè)完全社會(huì)性群體的形成,只需要很少數(shù)量的新興性狀。一系列特殊的預(yù)適應(yīng)可以縮減這個(gè)距離。這些具有正確組合的預(yù)適應(yīng)的稀少,再加上由具有消解作用的個(gè)體直接選擇(類群內(nèi)選擇)設(shè)置的完全社會(huì)性的高桿,可能足以解釋為什么在一般系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上完全社會(huì)性的稀少性。