正文

第2章 社會進化的遺傳論(17)

超個體 作者:(美)伯特·荷爾多布勒


事實上,對間接遺傳影響的響應性,也許是有利于過渡到半社會性和完全社會性的另一種可能的預適應。有多個博物學的例子支持這一假設(shè)。其中一個例子是生活于日本的在樹干上做巢的黃蘆蜂(xylocopine bee Ceratina flavipes)。這種物種的大多數(shù)雌性作為單獨的雌性創(chuàng)建者為其巢穴提供花粉和花蜜,但是在略多于0.1%的情況下,兩個個體會進行合作。當這種情況發(fā)生時,它們之間會進行勞動分工:一個產(chǎn)卵并保衛(wèi)巢穴入口,而另一個負責覓食。

更引人注目的是,當用實驗方法將獨居的蜜蜂驅(qū)趕到一起時,它們的表現(xiàn)就如同半社會性的物種一樣。在對蘆蜂(Ceratina)和淡脈隧蜂(Lasioglossum)的實驗研究中,被強制共處的伙伴采用不同的方式進行覓食、打洞以及防衛(wèi)的勞動分工。此外,至少有兩種淡脈隧蜂,它們的雌性之間有跟隨的現(xiàn)象,一只蜜蜂會將另一只引到巢穴中,而這是初級完全社會性蜜蜂的特征。勞動分工似乎是事先存在的行為方案的結(jié)果。根據(jù)該方案,獨居的個體傾向于在第一個工作完成后從一項工作轉(zhuǎn)移到另一項工作。而在完全社會性的物種中,這個算法有所改變,從而避免個體從事已經(jīng)被同巢伙伴占據(jù)的工作。很明顯,一旦生態(tài)因素有利于向完全社會性的轉(zhuǎn)變,累進供食的蜜蜂和黃蜂就是這種快速過渡的“受載彈簧”。

對于被強迫聚居類群的實驗結(jié)果,符合勞動分工起源的“固定閾值模型”(fixed threshold model),這個模型被用來解釋在穩(wěn)定的昆蟲社會中勞動分工現(xiàn)象出現(xiàn)的原因。該模型認為,變異(有時是緣于遺傳,有時純粹是表型變異)是以與不同任務相關(guān)的反應閾值的形態(tài)存在的。當兩個或更多的個體相互配合時,那些具有最低閾值的個體首先開始做該項工作。這種活動可抑制它們的同伴,使其可能轉(zhuǎn)移到現(xiàn)有的其他工作上。這樣,再一次地,一個單一的表型靈活性的等位基因的變化(抑制一些成員離開出生的巢穴)對類群的作用,似乎足以使預適應的物種跨越完全社會性的門檻。

母親與其無生殖能力的后代所起作用的差異實際上不是遺傳的。在一定程度上,正如初級完全社會性物種的證據(jù)顯示的,這兩種品級代表了相同的進化修飾基因組的不同表型。


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