在這一例子中,自然選擇有利于簡(jiǎn)單的行為一致性。更為有趣的是,基因之被選擇可能由于它們的相輔相成的行為。以類比法來(lái)說(shuō)明問(wèn)題,我們可以假定由四個(gè)右手劃槳手和四個(gè)左手劃獎(jiǎng)手組成的賽艇隊(duì)是力量勻稱的理想隊(duì);我們?cè)偌俣ń叹毑欢眠@個(gè)道理,他根據(jù)"功績(jī)"盲目進(jìn)行挑選。那么如果在候選槳手庫(kù)中碰巧右手劃槳手占?jí)旱箖?yōu)勢(shì)的話,任何個(gè)別的左手劃槳手往往會(huì)成為一種有利因素:他有可能使他所在的任何一條船取得勝利,他因此就顯得是一個(gè)好槳手。反之,在左手劃槳手占絕對(duì)多數(shù)的槳手庫(kù)中,右手劃槳手就是一個(gè)有利因素。這種情況就同一只鷹在鴿子種群中取得良好成績(jī),以及一只鴿子在鷹種群中取得良好成績(jī)的情況相似。所不同的是,在那里我們講的是關(guān)于個(gè)體--自私的機(jī)器--之間的相互作用;而這里我們用類比法談?wù)摰氖顷P(guān)于體內(nèi)基因之間的相互作用。
教練盲目挑選"好"槳手的最終結(jié)果必然是由四個(gè)左手劃獎(jiǎng)手和四個(gè)右手劃槳手組成的一個(gè)理想的槳手隊(duì)。表面看起來(lái)他好象把這些槳手作為一個(gè)完整的、力量勻稱的單位選在一起的。我覺(jué)得說(shuō)他在較低的水平上,即在單獨(dú)的候選槳手水平上進(jìn)行選擇更加簡(jiǎn)便省事。四個(gè)左手劃槳手和四個(gè)右手劃槳手加在一起的這種進(jìn)化上穩(wěn)定狀態(tài)("策略"一詞在這里會(huì)引起誤解)的形成,只不過(guò)是以表面功績(jī)?yōu)榛A(chǔ)在低水平上進(jìn)行選擇的必然結(jié)果。
基因庫(kù)是基因的長(zhǎng)期環(huán)境。"好的"基因是作為在基因庫(kù)中存活下來(lái)的基因盲目地選擇出來(lái)的。這不是一種理論,甚至也不是一種觀察到的事實(shí),它不過(guò)是一個(gè)概念無(wú)數(shù)次的重復(fù)。什么東西使基因成為好基因才是人們感興趣的問(wèn)題。我曾講過(guò),建造高效能的生存機(jī)器--軀體--的能力是基因之成為好基因的標(biāo)準(zhǔn),這是一種初步的近似講法。現(xiàn)在我們必須對(duì)這種講法加以修正?;驇?kù)是由一組進(jìn)化上穩(wěn)定的基因所形成,這組基因成為一個(gè)不受任何新基因侵犯的基因庫(kù)。大部分因突變、重新組合或來(lái)自外部而出現(xiàn)的基因很快就受到自然選擇的懲罰:這組進(jìn)化上穩(wěn)定的基因重新得到恢復(fù)。新基因侵入一組穩(wěn)定的基因偶爾也會(huì)獲得成功,即成功地在基因庫(kù)中散布開來(lái)。然后出現(xiàn)一個(gè)不穩(wěn)定的過(guò)渡階段,最終又形成新的一組進(jìn)化上穩(wěn)定的基因--發(fā)生了某種細(xì)微程度的進(jìn)化。按進(jìn)犯策略類推,一個(gè)種群可能有不止一個(gè)可選擇的穩(wěn)定點(diǎn),還可能偶爾從一個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)跳向另一個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)。漸進(jìn)的進(jìn)化過(guò)程與其說(shuō)是一個(gè)穩(wěn)步向上爬的進(jìn)程,倒不如說(shuō)是一系列的從一個(gè)穩(wěn)定臺(tái)階走上另一個(gè)穩(wěn)定臺(tái)階的不連續(xù)的步伐。作為一個(gè)整體,種群的行為就好象是一個(gè)自動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)的單位。而這種幻覺(jué)是由在單個(gè)基因水平上進(jìn)行的選擇所造成?;蚴歉鶕?jù)其"成績(jī)"被選擇的,但對(duì)成遺的判斷是以基因在一組進(jìn)化上穩(wěn)定的基因(即現(xiàn)存基因庫(kù))的背景下的表現(xiàn)為基礎(chǔ)的。
史密斯集中地論述了一些完整個(gè)體之間的進(jìn)犯性相互作用,從而把問(wèn)題闡明。鷹的軀體和鴿子軀體之間的穩(wěn)定比率易于想象,因?yàn)檐|體是我們能夠看得見的大物體。但寄居于不同軀體中的基因之間的這種相互作用猶如冰山的尖頂。而在一組進(jìn)化上穩(wěn)定的基因--基因庫(kù)--中,基因之間絕大部分的重要相互作用,是在個(gè)體的軀體內(nèi)進(jìn)行的。這些相互作用很難看見,因?yàn)樗鼈兪窃诩?xì)胞內(nèi),主要是在發(fā)育中的胚胎細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的。完整的渾然一體的軀體之所以存在,正是因?yàn)樗鼈兪且唤M進(jìn)化上穩(wěn)定的自私基因的產(chǎn)物。
但我必須回到完整動(dòng)物之間的相互作用的水平上來(lái),因?yàn)檫@是本書的主題。把個(gè)體動(dòng)物視為獨(dú)立的自私機(jī)器便于理解進(jìn)犯行為。如果有關(guān)個(gè)體是近親--兄弟姐妹,堂兄弟姐妹,雙親和子女--這一模式也就失去效用。這是因?yàn)榻H體內(nèi)有很大一部分基因是共同的。因此,每一個(gè)自私的基因卻同時(shí)須忠于不同的個(gè)體。
這一問(wèn)題留待下一章再加闡明。