子彈蟻:巨大的“工蟻—蟻后”
獵鐮猛蟻的有性工蟻族群是多后型的,而另外一種猛蟻——子彈蟻(Dinoponera quadriceps)則是單后型的。這種螞蟻是新熱帶區(qū)物種,世界上最大的螞蟻。蒂奧·莫南(Thibaud Monnin)和克里斯琴·皮特斯對其社會組織和生殖調節(jié)作了詳盡的研究。它們所有的工蟻在形態(tài)上都是相同的,在構成族群的40~140只工蟻中,存在一個近似線性的優(yōu)勢等級制度對5~10只工蟻的生殖進行調節(jié)。只有一個個體——阿爾法工蟻(alpha worker)能交配并繁殖。順位最高的工蟻似乎可以識別對方的身份。阿爾法工蟻使用幾種固定的動作來保持自己對其他同巢伙伴的優(yōu)勢地位(圖8—9)。其中最明顯的第一種動作是阻礙動作(blocking),攻擊者沿著目標工蟻頭部的任一側伸展其觸角。對方隨即采取一種幾乎是蹲伏的姿勢。如果目標工蟻移動,阿爾法蟻常常會調整位置到它前面并用一個觸角擊打它的頭部。第二種更不尋常的動作是柄后腹摩擦(gaster rubbing),優(yōu)勢工蟻抓住目標工蟻的一只觸角并用自己的柄后腹對其進行摩擦。第三種動作是柄后腹彎曲(gaster curling),優(yōu)勢個體將其柄后腹在其兩腿間向前彎曲,從而對從屬者暴露出它的背部區(qū)域。我們在非洲細顎猛蟻(Platythyrea cribrinoda)的優(yōu)勢互動中,也觀察到與這種攻擊性動作相似的現(xiàn)象(插圖41)。阻礙動作一般是阿爾法蟻針對貝塔蟻(beta)個體進行的。
子彈蟻族群中產卵的頻率及數(shù)量與其順位有關,只有阿爾法個體能夠交配。阿爾法蟻選擇性地破壞高順位的從屬蟻所產的卵。一只從屬蟻替代一只死亡或衰老的阿爾法蟻的可能性也與其先前所處的順位有關。與高順位的個體相比,低順位的從屬蟻不能再成為阿爾法蟻。盡管如此,它們也參與了生殖的調節(jié):它們有時會固定高順位者,從而對那些可能過早產生阿爾法性狀的同巢伙伴進行監(jiān)督(圖8—10)。實際上,阿爾法蟻和低順位工蟻一般會在這種監(jiān)督行動中進行合作。如果阿爾法蟻受到另外一只高順位雌蟻的嚴重威脅,
它就會用化學物質將覬覦者標記,后者隨后被抓住、固定,有時甚至被殺死(圖8—11)。至少在實驗條件下,優(yōu)勢有性工蟻使用的產生于其杜氏腺體的分泌物,可以誘使被涂抹蟻被固定,其作用明顯超過貝塔蟻或低順位蟻的分泌物。此外,貝塔蟻通過與有性工蟻的分泌物相互摻雜而不與低順位的非有性工蟻的分泌物相互摻雜,從而有效地保持高順位。有性工蟻的腺體與那些非有性工蟻的腺體相比,含更多的碳氫化合物,但是其碳氫化合物含量與貝塔蟻的含量相當。與低順位工蟻的腺體相比,有性工蟻的腺體所含化學混合物中高分子量的碳氫化合物比例更高,而貝塔蟻中高分子量的碳氫化合物含量居中。這些化學數(shù)據(jù)和測定結果提示杜氏腺分泌物是一個誘導監(jiān)督的信號,只有有性工蟻能夠產生足夠數(shù)量或者成分正確的這種特殊的腺體分泌物,這樣才能誘導這種形式的攻擊行為。