(3)經(jīng)歷一個(gè)生長(zhǎng)和繁殖的周期,這一周期具有明顯的適應(yīng)性。

(4)可以分成“遺傳物質(zhì)”(蟻后和雄蟻)以及“體細(xì)胞”(工蟻)。

惠勒在他隨后的作品《社會(huì)性昆蟲:起源和進(jìn)化》(1928)中,也第一次將社會(huì)性昆蟲族群稱為超個(gè)體。他強(qiáng)調(diào)了社會(huì)自我平衡(social homeostasis)的概念。社會(huì)自我平衡包括生理和行為過(guò)程,族群通過(guò)該過(guò)程保持其生長(zhǎng)和生殖的最佳狀態(tài)。“我們已經(jīng)看到,”他解釋道,“昆蟲族群或社會(huì)可以被認(rèn)為是一個(gè)超級(jí)有機(jī)體,因此作為一個(gè)活的整體,有利于保持其變動(dòng)的均衡和完整性。”

昆蟲社會(huì)生物學(xué)的歷史可以被看作是超個(gè)體概念演化的歷史,隨著它由盛而衰并再度興盛。在可以被列為高級(jí)超個(gè)體的所有物種中,最廣為人知的動(dòng)物物種之一是意大利蜜蜂(Apis mellifera)。白蟻中也存在高級(jí)超個(gè)體,最遠(yuǎn)的有分布在非洲熱帶的筑垅大白蟻。但是只有螞蟻這種社會(huì)性昆蟲,其極端種類的數(shù)量最多,包含了最多的進(jìn)化系,尤其在過(guò)去幾十年,大多數(shù)種類都得到了廣泛研究。這些昆蟲也是我們研究的重點(diǎn),是本書隨后闡述的主要方面。

總之,一方面,蜜蜂和黃蜂為科學(xué)家們研究那些仍然處于族群進(jìn)化的早期或中期的物種提供了重要的有利條件,它們清晰地顯示了社會(huì)性生命本身可能的進(jìn)化起源。另一方面,螞蟻和白蟻對(duì)于族群進(jìn)化的最初階段揭示甚少,因?yàn)樗鼈兯械姆N類都是完全社會(huì)性的。但是作為補(bǔ)償,它們有大量關(guān)于超個(gè)體進(jìn)化的信息傳遞給我們。在這兩個(gè)主要的類群中,到目前為止螞蟻是種類最多的(已知的有超過(guò)14 000個(gè)種類,與之相比,白蟻只有2 000個(gè)),在生物學(xué)上對(duì)它們的研究也較為透徹。

為了更好地理解我們的講述,以下對(duì)蟻學(xué)研究的簡(jiǎn)短介紹可能對(duì)大家有所幫助。

暫且不提法國(guó)博物學(xué)家列奧米爾(Ren　 Antoine Ferchault de R　aumur)所著的《昆蟲歷史紀(jì)念文集》(1737) 以及威廉?古爾德(William Gould)神甫所著《英國(guó)螞蟻志》(1747),這些研究工作雖然具有開創(chuàng)性但影響力較小。對(duì)螞蟻的現(xiàn)代科學(xué)研究可以說(shuō)始于1810年,皮埃爾?胡伯(Pierre Huber)的《本地螞蟻風(fēng)俗研究》一書。在隨后的150年中,蟻學(xué)主要由分類學(xué)和博物學(xué)組成。這一基礎(chǔ)的描述性工作豐富而多產(chǎn),直到今天也沒(méi)有衰退。可能仍有一半的種類還沒(méi)有被發(fā)現(xiàn),在那些有學(xué)名的種類中只有很少一部分——1%或更少——在野外或?qū)嶒?yàn)室得到了深入的研究。研究螞蟻的主要樂(lè)趣仍然是從很少的已知類群(目前主要分布于熱帶)中發(fā)現(xiàn)社會(huì)性行為和生態(tài)適應(yīng)的新形式,以及應(yīng)用這些知識(shí)來(lái)促進(jìn)對(duì)螞蟻進(jìn)化體系的重建。