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第7章 螞蟻的興起(2)

超個(gè)體 作者:(美)伯特·荷爾多布勒


螞蟻是在白堊紀(jì)興起的,從那時(shí)起到現(xiàn)在,它們的歷史跨越了1億年(圖7—1)。已知的最早的化石分為兩類。第一類是在解剖學(xué)上已知的最原始的螞蟻,已經(jīng)滅絕的中生代的蜂蟻亞科(Sphecomyrminae)和Armaniinae亞科(如果將它們列為一個(gè)亞科而不是作為單獨(dú)的科的話)。另外一組與蜂蟻和Armaniine有共同的起源,包括原臭蟻亞科、猛蟻亞科和蟻亞科的原始成員。

對(duì)于蜂蟻,人們了解得比較透徹。蜂蟻的工蟻兼具螞蟻和黃蜂的特性,這就是其學(xué)名“黃蜂螞蟻”的來源。它們?cè)谛螒B(tài)上又小又瘦,沒有任何現(xiàn)存的生物物種與其相似。然而,它們?nèi)匀皇遣蝗葜靡傻奈浵?它們具有無翅的胸部和分開的腰部體節(jié)(腹部分兩節(jié))這些現(xiàn)代蟻科成員的特征。在胸部的后側(cè)有一對(duì)后胸側(cè)板腺(metapleural gland)?,F(xiàn)代螞蟻的這種腺體可以分泌抗生素,這也被視為螞蟻的特征。一方面,它們的上顎是典型的黃蜂樣的:狹窄,像許多黃蜂種類那樣有兩個(gè)齒,折疊緊貼于前額。另一方面,它們的觸角的形態(tài)介于螞蟻和黃蜂之間。研究者們于1967年發(fā)現(xiàn)了第一個(gè)蜂蟻標(biāo)本。40年后,在亞洲、西伯利亞、北美洲以及包括許多北部超大陸的勞亞古大陸的一些地區(qū),陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了保存于琥珀(樹脂化石)中的其他一些蜂蟻。

個(gè)亞科中的19個(gè)。鄰雙節(jié)行軍蟻亞科(Aenictogitoninae)沒有被列入,這是一種不太明確的非洲亞科,最近由Brady等發(fā)現(xiàn),和行軍蟻亞科親緣關(guān)系比較接近。有三個(gè)亞科在圖中沒有顯示,它們分別是Armaniinae、Brownimyrmeciinae和Sphecomyrminae,只知道它們來自白堊紀(jì)的森林中。另一種古螞蟻Formicinae生活在白堊紀(jì)中期。當(dāng)今在多樣性和豐富性方面占優(yōu)勢(shì)地位的“四大”亞科,用黑體作了強(qiáng)調(diào)。螞蟻的最大多樣化發(fā)生在屬的水平,產(chǎn)生了許多現(xiàn)存的屬。多樣化發(fā)生在白堊紀(jì)晚期,之后經(jīng)歷了古新世和創(chuàng)新世早期。開花植物也發(fā)生輻射并崛起為優(yōu)勢(shì)物種。圖中給出已知的最早化石的日期。現(xiàn)代螞蟻大約起源于1.4億~1.68億年前。

與現(xiàn)在的螞蟻不同,早在第三紀(jì)(Paleocene)保存下來的蜂蟻非常少見。迄今為止,在美國的新澤西州以及加拿大和緬甸發(fā)現(xiàn)的白堊紀(jì)后期的琥珀中保存的數(shù)以千計(jì)的昆蟲標(biāo)本中,只有大約12個(gè)標(biāo)本有足夠的特征可以被定義為蜂蟻。除了知道它們生活在具有豐富的植物和昆蟲區(qū)系的熱帶或亞熱帶森林以外,對(duì)于這些古螞蟻的生物學(xué)研究乏善可陳。在新澤西州發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本保存于紅杉或者是水杉樹脂中,在緬甸發(fā)現(xiàn)的標(biāo)本保存在水杉樹脂中。顯然,蜂蟻沒有從白堊紀(jì)生存下來。在那個(gè)紀(jì)元最后的1 000萬或2 000萬年里,蜂蟻滅絕了,確切的時(shí)間和原因仍然不為人知。


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