螞蟻會移動它們的觸角,并借此令其氣味感應(yīng)器官左右擺動,頂端指向地面。當(dāng)螞蟻穿越活性空間時,它們會探測到空間的邊緣,然后向后縮回到活性空間里(圖6—18)。如果活性空間過于寬闊,螞蟻將很難沿著嗅跡移動。它們肯定有能力通過測量兩只觸角探測到的身體兩邊的分子濃度的不同讓自己保持在軌跡之上。這種定位方式,技術(shù)上被稱為“轉(zhuǎn)向趨嗅性”(osmotropotaxis),是沃爾特·漢加納(Walter Hangartner)在歐洲亮毛蟻(Lasius fuliginosus) 所進(jìn)行的研究中論證的。

一旦被放到一段嗅跡上,螞蟻如何確定嗅跡的極性·換句話說,哪個方向通往食物,哪個方向通往巢穴·至少在白天,它們能夠借助太陽羅盤的定向進(jìn)行選擇。在離開巢穴以及返回的行程中,利用與太陽的夾角獲知它們的方向。更準(zhǔn)確地說,它們利用了天空中偏振的陽光的圖案。即使一只螞蟻遠(yuǎn)離家園徘徊幾個小時之后,它仍能借助于內(nèi)在的時鐘來彌補(bǔ)太陽運(yùn)動造成的弧度,從而校正它的讀數(shù)。螞蟻利用太陽進(jìn)行定向是行為生理學(xué)的先驅(qū)費(fèi)利克斯·桑特斯奇(Felix Santschi)于1923年發(fā)現(xiàn)的。在其簡單而又經(jīng)典的實驗中,他讓螞蟻先通過太陽定向,然后通過遮蔽和反射,使天空中太陽的可見位置顛倒。被這種做法所迷惑的工蟻會將它們行進(jìn)的方向轉(zhuǎn)換180°。在盤腹蟻屬、箭蟻屬、收獲蟻屬和小家蟻屬的物種中,桑特斯奇測試了一些使用嗅跡的和那些完全利用視覺定向的物種。我們在實驗室里用紅火蟻和收獲蟻重復(fù)了這個實驗。在一間黑暗的房間里,我們在覓食工蟻縱隊的每一側(cè)都放置臺燈,接下來讓螞蟻去適應(yīng)一側(cè)的燈光而熄掉另一側(cè)的臺燈。當(dāng)點(diǎn)亮的燈被關(guān)閉,對面的燈被打開時,大多數(shù)的螞蟻都會突然轉(zhuǎn)換180°。

在魯?shù)医堋ぞS納(R　diger Wehner)所完成的同樣經(jīng)典的系列研究中,利用沙漠螞蟻Cataglyphis bicolor作為研究對象,揭示了其視覺生理學(xué)和太陽羅盤定向的細(xì)節(jié)。從這項研究以及其他研究者的工作中,我們知道螞蟻在頭腦中保存著天空中偏振光的圖樣,以及隨著太陽的移動這個圖樣的變化。

維納和其他生理學(xué)家得出一個主要的結(jié)論:太陽羅盤定向僅僅是完整的導(dǎo)航系統(tǒng)的一個組成部分,根據(jù)所處的環(huán)境,螞蟻會使用不同的暗號甚至不同的感知形式來共同發(fā)揮作用。因此在收獲蟻中,用于長距離定向的主干嗅跡信息素產(chǎn)生于杜氏腺,這些信息素與來自毒腺的短期存在的招募信息素一同沉積在蹤跡信息素上。與這些化學(xué)信號結(jié)合在一起的是地標(biāo)性視覺線索,以及通常在較長距離使用的太陽羅盤定向系統(tǒng)。三種暗號的整合產(chǎn)生了定向中的高水平的精度。在對另外一個屬的收獲蟻物種Pheidole militicida的研究中,記錄了相似的定位系統(tǒng)。