在織葉蟻屬中,出現(xiàn)了一個(gè)明顯與蟻亞科慣常模式相背離的情形。它們的蹤跡定向信息素來(lái)自于直腸腺,該腺體是后腸表皮細(xì)胞的一個(gè)內(nèi)陷的囊腔。這種標(biāo)記物質(zhì)獨(dú)立地從直腸液囊中排放出來(lái),摻入糞滴中,用來(lái)標(biāo)記族群的領(lǐng)地。工蟻們還會(huì)使用一種短距離的警報(bào)和招募嗅跡物質(zhì),這種物質(zhì)來(lái)源于另一個(gè)特殊的腹板腺,該腺體位于第七腹片(圖6—15)。

切葉蟻亞科是蟻亞科在物種多樣性和整體豐度上的主要競(jìng)爭(zhēng)者。在切葉蟻亞科內(nèi)部,也存在某些在嗅跡信息素生產(chǎn)方面的變異。盡管絕大多數(shù)切葉蟻亞科的屬都會(huì)依賴于杜氏腺和毒腺二者中的一個(gè)或兩個(gè)來(lái)產(chǎn)生招募和定向信息素,但有一個(gè)非常突出的例外:舉腹蟻屬(Crematogaster)是一個(gè)以樹生為主的屬,其工蟻從后腿的脛節(jié)腺(tibial glands)中分泌嗅跡信息素。

縱觀它們1億多年的進(jìn)化歷史,螞蟻對(duì)嗅跡通信進(jìn)行了“修補(bǔ)”,從而在現(xiàn)存的物種中,圍繞其現(xiàn)有的系統(tǒng)發(fā)生學(xué)上的分支,產(chǎn)生了一系列蔚為壯觀的生物化學(xué)和行為產(chǎn)物。澳大利亞蜜蟻亞科中原始的斗牛犬螞蟻顯然不存在招募行為和嗅跡信號(hào)。在鈍猛蟻亞科和猛蟻亞科中,這種通信模式也非常罕見(jiàn),這兩個(gè)亞科中的絕大多數(shù)是單獨(dú)的食肉者和食腐者。在這兩個(gè)亞科中,有少數(shù)物種已經(jīng)獲得了有利于集體捕食的信息素系統(tǒng)。在非常成功的“皇冠”亞科——臭蟻亞科、蟻亞科和切葉蟻亞科中,招募信息素通信成為慣例。在它們這個(gè)階層中,一些進(jìn)化枝已經(jīng)達(dá)到了螞蟻中已知最高的復(fù)雜性等級(jí)。它們采用的技術(shù)使快速的食物收集、協(xié)同對(duì)敵攻擊和向新巢穴地點(diǎn)的高效遷移成為可能。而在少數(shù)進(jìn)化枝中,對(duì)招募的需求被遺棄了。例如,居住于沙漠中蟻亞科的雙色箭蟻(Cataglyphis bicolor)的大范圍活動(dòng)的工蟻不需要信息素定向,而且除了巢穴入口的化學(xué)標(biāo)記之外,幾乎徹底遺棄對(duì)這種信息素的需求。取而代之的是,它們依賴于一種特殊的視覺(jué)定向和記憶的能力。

我們不明白為什么通過(guò)迂回曲折的進(jìn)化過(guò)程,某些特定的腺體被選擇作為蹤跡信息素的來(lái)源,而非那些看上去位置更好的腺體。我們也不清楚為什么某些螞蟻的進(jìn)化枝會(huì)改變毒腺和杜氏腺這樣的已有的腺體,使之具備這種通信功能,與此同時(shí),其他的螞蟻進(jìn)化枝則進(jìn)化出具有同樣功能的全新的腺體。