嗅跡和招募物質(zhì)(trail and recruitment substances)是螞蟻所使用的第二個主要類別的信息素。它們的作用是多方面的。根據(jù)物種和環(huán)境的不同,覓食者針對遠(yuǎn)方的食物點、新的巢穴位點和敵人的聚集地,有區(qū)別地使用這些物質(zhì)去招募同伴。這些信息素的腺體源和化學(xué)結(jié)構(gòu),和那些警報物質(zhì)的來源和化學(xué)結(jié)構(gòu)一樣,是高度多樣的。在物種之間是有差別的,它們涵蓋了醇類、醛類、蟻酸和橙花油酸、含氮雜環(huán)類、萜類、內(nèi)酯、異香豆素,及其他物質(zhì)。
螞蟻招募信號和蹤跡導(dǎo)向的進(jìn)化
在那些種系發(fā)生學(xué)更為基礎(chǔ)的(原始的)螞蟻物種中,許多物種沒有招募和示蹤的需求,因為工蟻們是單獨行動的獵手和食腐者。然而,還是有一些,特別是那些成群結(jié)隊進(jìn)行狩獵遠(yuǎn)征并采用了兵蟻的生活方式的物種,把這種通信方法演化到很高的復(fù)雜程度。在猛蟻亞科(Ponerinae)、鈍猛蟻亞科(Amblyoponinae)、細(xì)猛蟻亞科(Leptanillinae)和粗角猛蟻亞科(Cerapachyinae)中,這些進(jìn)化分支是獨立出現(xiàn)的。由于它們的多樣化和獨特性,我們將區(qū)別對待每個亞科的例子。在這個重要的知識領(lǐng)域,希望讀者們能夠原諒我們,因為我們幾乎不能作任何的歸納,而是為大家呈上一些具體的細(xì)節(jié)。
首先,讓我們來看一下鈍猛蟻亞科的鈍猛蟻屬Onychomyrmex中的成員(插圖14)。這些螞蟻生活在澳大利亞東北部的雨林中。它們獨立地演化出了軍團(tuán)蟻行為,在不規(guī)則的落葉層中的巢穴里臨時露營,對蜈蚣及其他節(jié)肢動物進(jìn)行大規(guī)模的夜間捕食。襲擊由少數(shù)的覓食工蟻發(fā)起,它們向那些通常身形龐大的、令人畏懼的獵物身上釋放出招募嗅跡。嗅跡信息素是從不成對的腹板腺(sternal gland)中擠壓出來的,該腺體位于第五節(jié)和第六節(jié)腹甲之間中線處(圖6—6)。一只成功的鈍猛蟻的偵察蟻在狩獵區(qū)域施放嗅跡的時候會做一種特別的動作。它會放低自己的身體,并不時地將后腿向后伸展,致使位于腹部的腹板腺接觸到地面(圖6—7)。研究者們使用從腹板腺提取物制造出來的人工嗅跡,將其提供給實驗室環(huán)境下的族群,會引起時刻準(zhǔn)備著發(fā)動攻擊的工蟻們大量向外運(yùn)動。這種化學(xué)結(jié)構(gòu)仍然未知的信息素是高度揮發(fā)性的,過不了幾分鐘,這種化學(xué)信號就會逐漸消失。即便如此,在黑夜中,鈍猛蟻仍然幾乎完全忠實地沿著出去的路徑,朝相反的方向返回。這種能力是如何實現(xiàn)的呢·原來,就像進(jìn)一步的實驗所揭示的那樣,偵察蟻施放在地面上的不僅有腹板腺分泌的招募嗅跡,還有一條更持久的導(dǎo)向嗅跡。