● 最后,進(jìn)化過程的發(fā)展需要對族群的雌性創(chuàng)建者及其配偶的基因型進(jìn)行選擇,這種選擇是通過它們生育的職蟲后代的基因型所決定的族群性狀來運(yùn)作的。

● 因此,對于完全社會性(為了增強(qiáng)同胞社會養(yǎng)育和母蟲的繁殖而完全放棄自身的繁殖)演化的常規(guī)方案來說,需要個(gè)體間有親緣關(guān)系的類群。血緣關(guān)系可以加快“完全社會性基因”的繁殖,它使這樣的基因更可能延續(xù)(而不是被淘汰)。盡管漢密爾頓法則非常抽象,而且也沒有考慮多級選擇的目標(biāo),但是它明確說明了基因開始延續(xù)的最低的得益—損失閾值。更緊密的親緣關(guān)系,可以使這個(gè)閾值降低。

基因選擇(廣義適合度)模型可以轉(zhuǎn)化為多級選擇模型,反之亦然。記住這一點(diǎn)是很重要的。正如李?杜蓋金(Lee Dugatkin)、克恩?里夫(Kern Reeve)及其他幾位學(xué)者所論證的,其數(shù)學(xué)基礎(chǔ)是完全一致的。他們只不過是把同樣的蛋糕以不同的角度來切割罷了。廣義適合度理論主要區(qū)分個(gè)人和家族的成分,而類群選擇理論主要區(qū)分類群內(nèi)部和類群之間的成分。人們可以根據(jù)要闡明的問題選擇切入點(diǎn),從而在這些理論之間切換。

讓我們來總結(jié)一下這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)模型:生殖性勞動分工意味著初期的職蟲照料他人的后代而不是自身的后代,這表示事實(shí)上它們犧牲了自己的后代。在半社會性的體系中(雌性創(chuàng)建者聯(lián)合建群),個(gè)體或者通過產(chǎn)更多的幼蟲并使其獲得先前給予同伴后代的那種照顧,或者通過增加對自己現(xiàn)有后代的照顧,從而逆轉(zhuǎn)這種犧牲。然而,在完全社會性體系中,這種個(gè)人生殖的幾乎完全犧牲(即所謂的“強(qiáng)利他主義”),在非親緣關(guān)系的個(gè)體之間是無法演化出來的,不管是從廣義適合度模型的角度還是從多級選擇模型的角度來研究。

克恩?里夫?yàn)檫@個(gè)結(jié)論作了以下的數(shù)學(xué)論證:

漢密爾頓的不等式,rB-r??C>0(r代表利他主義者與自己后代的親緣關(guān)系,r??代表利他主義者與接受者后代的親緣關(guān)系),是廣義適合度理論和多級選擇學(xué)說的關(guān)鍵預(yù)測,正如我們根據(jù)等效原理預(yù)期的一樣。如果這一法則沒有被滿足,那么不管通過廣義適合度模型還是多級選擇模型,利他主義都不能進(jìn)化。因此如果在利他主義的進(jìn)化中涉及選擇,這是唯一可能的起始點(diǎn)。