完全社會性的進化

完全社會性,即由職蟲品級照料生殖品級的后代,是昆蟲社會生活中最高級的層次。盡管在進化中很少見,但這一狀態(tài)一旦獲得,就會取得極大的成功。完全社會性昆蟲,尤其是螞蟻和白蟻,控制了它們所居住的環(huán)境中更可持續(xù)和更具有防御性的部分。

為什么完全社會性如此成功呢?有大量文獻支持的答案是:在競爭資源時有組織的類群可以打敗獨居者,同一種類中,較大的有組織的類群可以擊敗較小的類群。那么,為什么完全社會性如此稀有呢?答案是:它需要具備非后代利他主義,這是一種以利他主義者終生后代數量為代價的有利于他人的行為。

對完全社會性的早期進化途徑的一項研究,為超個體的進化提供了答案。在所有已知現存的具有完全社會性最早期階段特征的物種進化枝中,這些物種的行為可以維護一個持續(xù)的、可防御的資源,使其免于獵食者、寄生生物或競爭對手的危害。這個資源一般是巢穴和巢穴居民覓食區(qū)域內可靠的食物。這對無脊椎動物和脊椎動物的完全社會性物種都適用,后者包括被廣泛研究的裸鼴鼠(bathyergidae)。

例如,許多種類的雌性有刺黃蜂建筑巢穴,然后在巢穴中貯存經螫針麻醉的獵物以便幼蟲食用。在50 000到60 000種已知的有刺物種中,至少有7種不相關聯的家系達到了完全社會性的狀態(tài)。與之相比,在70 000種以上的胡蜂和其他的細腰亞目膜翅目昆蟲中,它們的雌性從一處飛到另一處產卵,沒有完全社會性的品種。在5 000多種鋸蠅和樹蜂科動物中,也沒有完全社會性的品種。一些鋸蠅的幼蟲可以形成聚群狀態(tài),但是沒有完全社會性的族群,它們的成蟲過著獨居生活。

由數千已知種類的樹皮甲蟲和食菌甲蟲組成了小蠹科和長小蠹科,幾乎所有這些昆蟲都是依賴枯死的短生植物作為庇護所和食物,也有許多在自己挖掘出來的洞穴中照顧幼蟲。后者中有極少的種類可以在活著的樹木上挖掘并維護洞穴,從而使多代共存。在這些昆蟲中,已知的只有一種發(fā)展成為完全社會性——澳大利亞在桉樹上打洞的長小蠹蟲科(Platypus incompertus)昆蟲。由于這一物種的持續(xù)棲息,由同一家族居住的隧道系統(tǒng)據估計可以存在37年。