在本質(zhì)上,一個利他主義基因可使其攜帶者對那些享有同樣基因的概率高于平均概率的個體采取利他的行為。如果生態(tài)壓力有利于這種利他的相互作用,這個基因就可以在種群中延續(xù)。安德魯?博克(Andrew Bourke)和奈杰爾?弗蘭克斯(Nigel Franks)用以下的方式表達了基因自然選擇論者的觀點:“受益者生存或生殖能力的增強可以數(shù)倍補償利他主義者個體犧牲所造成的基因損失?！比绻谙嗷プ饔脗€體之間存在較高的親緣度,將極大地有利于利他主義基因的延續(xù)。但是當(dāng)考量遺傳關(guān)系的重要性時,人們已經(jīng)將漢密爾頓法則的效益—成本比考慮在內(nèi)了?？傊?親緣選擇理論解釋了利他主義向親屬的進化(包括對直系后代的照料),以及利他主義向非后代親屬(也叫旁系親屬)的進化。

這將把我們帶到親緣選擇這個術(shù)語的另一個誤區(qū)。親緣選擇這個術(shù)語的創(chuàng)始人約翰?梅納德?史密斯(John Maynard Smith)用以下的方式對其進行了定義:“我所說的親緣選擇,是有利于受影響個體的近親生存的特點的進化。執(zhí)行這種選擇時,不需要任何種群繁殖結(jié)構(gòu)的中斷?！痹谶@個意義上,胎盤及親代養(yǎng)育的進化(包括自我犧牲行為,如擬傷行為)是由于親緣選擇,受惠的親屬為受影響個體的子女。

的確,親緣選擇理論與漢密爾頓的廣義適合度理論是一致的。因此,當(dāng)采用基因自然選擇論者的觀點(即親緣選擇理論的觀點)時,排除直系后代是行不通的。因此,親緣選擇理論是用來解釋針對非后代親族的利他主義的進化,以及親代養(yǎng)育的進化。

多級自然選擇

一個嚴(yán)格的基因自然選擇論者的觀點有問題的地方在于,它沒有明確地闡述選擇的對象?；蜃匀贿x擇論者致力于解釋種群中基因的延續(xù)以及基因頻率變化的原因。他們主要著眼于“復(fù)制者”(基因),而不是“載體”,即基因攜帶者的表型。然而,選擇針對的是呈現(xiàn)變異的“載體”(個體或個體組成的類群)的性狀整體。選擇是以性狀與生物及非生物環(huán)境相互作用為基礎(chǔ)的分選過程。選擇將有利于那些能較好地適應(yīng)這些環(huán)境參數(shù)的性狀,而不利于那些適應(yīng)性較差的性狀。然而,只有那些表型陽性的特征被進化性地選擇,傳遞給具有遺傳基礎(chǔ)的下一代。最后,種群中那些決定性狀的基因頻率的變化顯示了進化的發(fā)生。在個體(或個體群)的后代不斷變化的等位基因組合中,只要性狀是適應(yīng)的,編碼這一性狀的基因?qū)粋鬟f給其他攜帶者。如果我們滿意于基因自然選擇論者的觀點,那么記錄編碼特定性狀的等位基因頻率的動態(tài)變化就足夠了。然而,如果我們想理解這個分選過程,這個行為生態(tài)學(xué)和社會生物學(xué)的關(guān)鍵元素,基因自然選擇論者的觀點仍然沒有解決問題。