事實(shí)證明,就族群水平的選擇來說,達(dá)爾文基本上是正確的,但是他忽略了一個(gè)重要的細(xì)節(jié)。他將昆蟲的族群描繪成遺傳學(xué)上的均一體,不育的職蟲僅僅是母蟲與其配偶的遺傳復(fù)制品,從而將社會進(jìn)化過分簡單化了。他尚不知道減數(shù)分裂(meiosis)的不規(guī)則活動以及孟德爾遺傳中的重組(recombination),可以引起每個(gè)族群的職蟲在遺傳組成方面產(chǎn)生相當(dāng)大的差異。同時(shí),他也不知道,在螞蟻、社會性蜜蜂以及社會性黃蜂的大多數(shù)種類中,職蟲(所有的職蟲都是雌性)具有卵巢,許多職蟲自身是能夠生殖的。換句話說,職蟲與其母親以及其他職蟲通常是潛在的生殖競爭對手。

20世紀(jì)早期,顆粒和重組遺傳確立之后,遺傳學(xué)家艾爾弗雷德?斯特蒂文特(Alfred H.Sturtevant)于1938年首先認(rèn)識到,社會性昆蟲的進(jìn)化不是由一個(gè)而是由三個(gè)層面的選擇所驅(qū)動的,即在同一族群內(nèi)部發(fā)揮作用的選擇、在族群之間發(fā)揮作用的選擇以及在整個(gè)種群間發(fā)揮作用的選擇。而且,不同層面的選擇力量可以協(xié)同工作,使合作和社會進(jìn)化更容易實(shí)現(xiàn);或者它們之間相互拮抗,從而使社會進(jìn)化減慢、停止甚至逆轉(zhuǎn)。

因此,達(dá)爾文關(guān)于口味好的蔬菜的領(lǐng)悟并沒有解決不育職蟲的難題。對于超個(gè)體的形成來說,利他主義(altruism)即使不是必要的也是有助益的,仍需要一個(gè)全面的解釋。

1945年,現(xiàn)代綜合進(jìn)化論(Modern Synthesis of evolutionary theory)的締造者之一休厄爾?賴特(Sewall Wright),在試圖解決利他主義的難題時(shí)提出了多級選擇模型(multilevel selection)。賴特將選擇與小種群中遺傳漂變(genetic drift)導(dǎo)致的利他主義基因頻率的增加結(jié)合起來。然而,在解釋基因在作為一個(gè)整體的種群中的延續(xù)時(shí),這一模型顯而易見是不完整的。更進(jìn)一步的發(fā)展是兩位威廉斯(G.C.Williams and D.C.Williams)于1957年提出的類群選擇以及近親遺傳的親緣關(guān)系的作用。

1932年,現(xiàn)代綜合進(jìn)化論的另一位締造者霍爾丹(J.B.S.Haldane)發(fā)表了一些文章(它們很大程度上被人們忽視了),這些文章解決了部分難題。他觀察到,如果通過犧牲利他主義者增加其親屬的達(dá)爾文成功的遺傳行為,利他主義可以得到進(jìn)化?！耙芯窟@些(利他的)特征,”他寫道,“就涉及對小型類群的研究。如果決定這一性狀的基因由一組相互有親緣關(guān)系的個(gè)體攜帶,那么這種特性就只能通過種群來延續(xù)。這些個(gè)體如果擁有這些基因就會增加其留下后代的機(jī)會,但會導(dǎo)致其自身存活能力下降?！?