【編者按】
微生物的數(shù)量如此巨大，我們卻時(shí)常忽略它們。法國(guó)國(guó)家自然歷史博物館教授馬克·安德烈·瑟羅斯在書(shū)中討論了微生物共生，向我們展現(xiàn)了微生物如何在動(dòng)植物體內(nèi)生活，幫助它們完成各種時(shí)常關(guān)乎性命的任務(wù)，以及微生物如何影響人類的行為和文化。我們會(huì)發(fā)現(xiàn)，微生物無(wú)處不在，它們不僅僅與疾病或物質(zhì)腐爛有關(guān)，還秘密地參與構(gòu)造了植物、動(dòng)物和文明。本文摘自《看不見(jiàn)的陪伴：與微生物共生的奇妙之旅》[法]馬克-安德烈·瑟羅斯，黃行 譯，北京日?qǐng)?bào)出版社·理想國(guó)2024年1月版。
《看不見(jiàn)的陪伴：與微生物共生的奇妙之旅》書(shū)封
深海里也有細(xì)菌的扶持
讓我們前往深海繼續(xù)海洋之旅。這里遠(yuǎn)離光線，只有來(lái)自海面零星的垃圾。遠(yuǎn)離大陸的海面也沒(méi)有什么生機(jī)……總而言之，這里沒(méi)有什么可吃的，因此深海的生物通常也是罕見(jiàn)的，生物量很貧乏。1977年，在加拉帕戈斯群島附近海域，深潛器被派往深海探索洋中脊。這些海底的山脈會(huì)在海洋中部通過(guò)熔融產(chǎn)生巖石，形成表層的地殼，構(gòu)成深海。事實(shí)上，一次地質(zhì)探險(xiǎn)成了一次意外的生物發(fā)現(xiàn)之旅，接著這一發(fā)現(xiàn)在所有海域的洋中脊重復(fù)出現(xiàn)，在當(dāng)時(shí)震驚了全世界。
在無(wú)盡的黑暗之中繁衍著異常豐富的生命，生物量充足，每平方米擁有10—100千克不等，而我們?cè)詾樗巧衬?，生物量可能為其?shí)際的百分之一……所以，我們稱其為海底生命綠洲。除了魚(yú)類、甲殼類和大型貝殼類，巨型管蟲(chóng)是最有名的生物，它們長(zhǎng)而白的管狀軀干固定在海底，上面是鮮紅的鰓羽，里面充滿了血紅素。海底的熱液循環(huán)也讓綠洲更加壯觀，因?yàn)闊崴畯暮４查_(kāi)口噴出，形成白色煙柱和黑色煙柱，顏色取決于遇到深海冷水（4攝氏度）沉淀析出的礦物質(zhì)。滲入地殼的海水被加熱，和海底巖漿房接觸獲得各種氣體，煙柱上升過(guò)程中，因?yàn)楦邷囟鴬Z取了巖石中的許多化合物。煙柱中有大量的硫化氫、氫氣、金屬還原劑（如亞鐵），還有甲烷。
對(duì)于一些細(xì)菌來(lái)說(shuō)，這些熱液綠洲非常適合生存，因?yàn)檫@些物質(zhì)可以被海水中的氧氣氧化，這個(gè)過(guò)程產(chǎn)生能量，細(xì)菌可以利用能量將二氧化碳轉(zhuǎn)化成有機(jī)物，相當(dāng)于黑暗中的光合作用。實(shí)際上，我們已經(jīng)在第二章見(jiàn)過(guò)這類細(xì)菌，它們生活在海邊泥灘植物的根系里，靠的是無(wú)機(jī)化學(xué)反應(yīng)。這些“化能”細(xì)菌的能量來(lái)自一種無(wú)機(jī)呼吸，在形成煙柱的周圍巖石上形成了生物薄膜。但是，從能量角度來(lái)看，這種代謝的回報(bào)很低（例 如，比光合作用的低很多），因?yàn)樗?jīng)過(guò)許多步驟，需要大量的無(wú)機(jī)物，但生成的生物量相對(duì)有限。這些生物薄膜之薄就是證明。既然這些細(xì)菌產(chǎn)生的生物量有限，周圍的大型動(dòng)物又靠什么為生呢？
讓我們來(lái)觀察一下熱液綠洲動(dòng)物繁盛的代表——巨型管蟲(chóng)。它們高度為1-3米，每平方米的數(shù)量為150-200個(gè)，像一床床地毯。它們屬于動(dòng)物生長(zhǎng)速度最快的那一類，2-3年就能長(zhǎng)到成年的高度……但是，它們的身體讓人困惑，因?yàn)闆](méi)有消化道！在它的體內(nèi)有一個(gè)大的組織器官，每個(gè)組織細(xì)胞內(nèi)住著大量細(xì)菌，它們被包在一層膜內(nèi)，形成內(nèi)共生，就像蟲(chóng)黃藻或豆科植物根瘤里的細(xì)菌。這個(gè)大型器官被稱為營(yíng)養(yǎng)體（trophosome，來(lái)自希臘語(yǔ)trophein，意為“營(yíng)養(yǎng)”，和希臘語(yǔ)soma，意為“結(jié)構(gòu)”），有大量細(xì)菌，占管蟲(chóng)體重的35%。這個(gè)特殊的器官讓人們長(zhǎng)久以來(lái)不知道巨型管蟲(chóng)的準(zhǔn)確分類，相比形態(tài)上的相似，它的分類是通過(guò)基因比對(duì)確定的，它們屬于環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)，類似蚯蚓和血蟲(chóng)。
細(xì)菌通過(guò)化能合成為巨型管蟲(chóng)提供養(yǎng)分，同樣地，巨型管蟲(chóng)也為它們提供養(yǎng)分。細(xì)菌利用氧氣氧化硫化氫，用其能量和二氧化碳產(chǎn)生糖分—給自己，同時(shí)也給巨型管蟲(chóng)。巨型管蟲(chóng)不但以細(xì)菌產(chǎn)生的化合物（琥珀酸、氨基酸[如谷氨酸]）為食，它的細(xì)胞還可以消化一些細(xì)菌。這有點(diǎn)像我們對(duì)牛羊牲畜的利用：擠奶為了奶，屠宰為了肉！它頭上的“紅羽毛”是和海水交換的器官，用這個(gè)充滿血紅素的鰓提取細(xì)菌需要的氣體（氧氣、硫化氫和二氧化碳），然后把它們運(yùn)送到營(yíng)養(yǎng)體。我們（在關(guān)于把植物放在花瓶里的時(shí)候）說(shuō)過(guò)，硫化氫濃度太高時(shí)有毒：在巨型管蟲(chóng)體內(nèi)，這種氣體在血液里和血紅蛋白結(jié)合，使其不是游離狀態(tài)，不然會(huì)損害組織。巨型管蟲(chóng)的血紅蛋白比其他動(dòng)物的要大，增大的部分是用來(lái)固定硫化氫的，因此氣體在運(yùn)輸中沒(méi)有傷害性。血紅蛋白把混合氣體（硫化氫和氧氣）運(yùn)到細(xì)菌處，細(xì)菌進(jìn)行代謝，釋放能量。硫化氫氧化產(chǎn)生的硫被血液帶回鰓羽，釋放到體外。
和珊瑚一樣，動(dòng)物呼吸產(chǎn)生的二氧化碳被循環(huán)利用；此外海水中的二氧化碳也被提取，為的是給細(xì)菌產(chǎn)生糖分提供最佳條件。海水本身并不具備條件讓所有必需物質(zhì)集中濃縮，共生讓化能合成細(xì)菌比在生物薄膜中更加高效。巨型管蟲(chóng)的鰓羽采集海水中的硝酸鹽，細(xì)菌用其來(lái)生成氨基酸，供給雙方。這里，我們?cè)俅慰吹胶颓耙徽轮彩承詣?dòng)物類似的互相營(yíng)養(yǎng)模式，但是這里動(dòng)物的形態(tài)和營(yíng)養(yǎng)的改變更多；和一些植物—?jiǎng)游镆粯?，它只提取水溶性分子。至于?duì)貧瘠環(huán)境的適應(yīng)，它的機(jī)制和珊瑚蟲(chóng)與菌根的組織方式類似：一方（動(dòng)物或者真菌）集中環(huán)境中分散的資源獻(xiàn)給另一方（細(xì)菌、蟲(chóng)黃藻或者植物）；另一方生成糖分，為共生體供給能量。在海底生命綠洲里，資源集中促進(jìn)了細(xì)菌的生長(zhǎng)，這遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)那些直接從水里獲取資源的游離細(xì)菌。我們?cè)俅慰吹搅伺：蜕汉飨x(chóng)具備的兩種機(jī)制：廢物利用（在這里，特別是動(dòng)物呼吸產(chǎn)生的二氧化碳）和共生對(duì)動(dòng)物覓食能耗的限制（像珊瑚蟲(chóng)一樣，定點(diǎn)生長(zhǎng)）。
總的來(lái)說(shuō)……
在不友好的海洋環(huán)境里，動(dòng)物有看不見(jiàn)的陪伴。共生可以為它們大幅拓展可生活的空間，如貧瘠環(huán)境里的珊瑚蟲(chóng)和海底無(wú)用流體環(huán)境。在這兩種情形下，同一種共生（和單細(xì)胞藻類或者化能合成細(xì)菌）在不同動(dòng)物種類中形成，這些共生大概都是從進(jìn)食開(kāi)始的，因?yàn)樗鼈兊淖嫦群苡锌赡芤晕⑸餅槭持钡接幸惶鞂⑺鼈儭榜Z化”。換句話說(shuō)，這些祖先獲得了以俘虜?shù)姆绞接?xùn)練和培養(yǎng)它們的技能，不再需要以它們?yōu)槭常峭ㄟ^(guò)它們產(chǎn)生的物質(zhì)獲取養(yǎng)分。
混合型的細(xì)胞甚至是混合型的器官出現(xiàn)了，比如營(yíng)養(yǎng)體。這種混合型結(jié)構(gòu)重新定義了動(dòng)物：它們經(jīng)常沒(méi)了消化道，轉(zhuǎn)為固定生活，由于不用移動(dòng)，它們進(jìn)而沒(méi)了首尾的區(qū)分（比如，西伯加蟲(chóng)和巨型管蟲(chóng)一樣沒(méi)有頭部）。因?yàn)橛辛诉@些微生物的陪伴，這些動(dòng)物部分或完全具備了自養(yǎng)能力，即不需要（或者不太需要）從環(huán)境中提取有機(jī)物。它們因和微生物的結(jié)合獲得新的特征，這是共生進(jìn)化創(chuàng)新的一例。
它們對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響和有菌根的植物征服陸地的描述一致。我們從以生物薄膜為主、零星小型動(dòng)物為輔的生態(tài)系統(tǒng)，過(guò)渡到生物量富足、大型動(dòng)物多樣的生態(tài)系統(tǒng)，所有這些共生都幫助生態(tài)系統(tǒng)擺脫了純微生物模式。我們觀察到的影響有：讓有生產(chǎn)有機(jī)物能力的一方和有匯集環(huán)境資源能力的另一方進(jìn)行合作；共生效率高，因?yàn)閯?dòng)物不再需要捕食，還可以回收內(nèi)共生體產(chǎn)生的廢物；最后，雙方之間有互相保護(hù)的作用。
讓我們告別這和我們生活如此不同的異地，觀察一下它們的適應(yīng)過(guò)程是否處處適用。共生的適應(yīng)性也悄然存在于我們周圍陸地的許多動(dòng)物身上。除了第四章已經(jīng)講過(guò)的植食性動(dòng)物，我們現(xiàn)在來(lái)觀察微生物是如何幫助昆蟲(chóng)實(shí)現(xiàn)如此驚人的多樣化。
壓力和饑餓萬(wàn)歲！
最后一個(gè)促進(jìn)共生的因素來(lái)自環(huán)境。誠(chéng)然，艱苦緊張的條件為共生帶來(lái)了便利，有時(shí)甚至成為一種需要。在有利的情形下，共生反倒沒(méi)有那么必要。
在引言，我們提到了生活在潮間帶的小地衣—海洋地衣，它可以讓藍(lán)細(xì)菌在冬天或者干旱時(shí)存活下來(lái)。真菌沒(méi)有共生體無(wú)法存活，它沒(méi)得選……至于藻類，它也只有和真菌一起時(shí)才能忍受艱苦條件；如果獨(dú)自生活，它會(huì)以孢子形式過(guò)冬，直到夏天才生長(zhǎng)，并且環(huán)境不能太干旱。事實(shí)上，面對(duì)環(huán)境中對(duì)雙方有用的資源，共生體之間通常是競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，如空間、磷或本例子中的氮。但是，如果其他物理化學(xué)因素——在這種情況中是退潮期的干旱或者冬天的低溫——限制雙方的生長(zhǎng)，那么可用資源對(duì)于各自微小生物量可以說(shuō)是非常足的。大家都有份：競(jìng)爭(zhēng)沒(méi)有那么明顯，是對(duì)抗緊張形勢(shì)的互相保護(hù)?？茖W(xué)史學(xué)家經(jīng)思考認(rèn)為，這解釋了為什么19世紀(jì)末的許多俄國(guó)科學(xué)家一開(kāi)始就對(duì)生物界的合作很敏感，如梅列日科夫斯基和克魯泡特金（如果只提兩位的話）。他們生活之地的生態(tài)系統(tǒng)通常是惡劣的，因?yàn)楹?，限制了許多機(jī)制，如競(jìng)爭(zhēng)、生物體的生長(zhǎng)，通常人類也只有群居才能生存，通過(guò)合作保護(hù)和養(yǎng)活大家。這些條件緩和了競(jìng)爭(zhēng)對(duì)于共生的優(yōu)勢(shì)，這可能對(duì)一些俄國(guó)科學(xué)家的世界觀有影響。
資源太多有反作用：饑餓能促進(jìn)共生，而富足則導(dǎo)致共生解體。上文中，我們說(shuō)過(guò)植物在富足環(huán)境中如何擺脫根系的共生體，特別是在人流多的地方，如萬(wàn)森森林，植物被放到肥沃程度持續(xù)上升的土壤里。根系共生體喜歡貧瘠的土壤，和沒(méi)有共生體的植物比，微生物能改善植物的生長(zhǎng)。然而，一旦土壤的肥沃程度超過(guò)一定數(shù)值，它們就沒(méi)有作用了！植物會(huì)降低互動(dòng)，特別是降低獨(dú)腳金內(nèi)酯的產(chǎn)生，因?yàn)樗鼈兾寥览锏木蚰揖?；但是，殘留的微生物消耗大又不供養(yǎng)，可能減緩植物生長(zhǎng)！習(xí)慣了有利的環(huán)境后，許多植物失去了它們的共生體。
我們提過(guò)致病因子，如卵菌或錐蟲(chóng)，它們的祖先靠色素體供養(yǎng)，成為寄生生物后它們喪失了色素體。一些植物為了適應(yīng)沃土喪失了菌根，如卷心菜所屬的十字花科，一些黑麥的品種，蓼科，還有甜菜，莧科（以前屬于藜科）。在熱帶雨林里，土壤里的微生物利用有機(jī)物產(chǎn)生硝酸鹽的速度很快，許多豆科喬木因此喪失了形成根瘤的能力，而根瘤本應(yīng)是豆科的特征。
現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中，一個(gè)相似的現(xiàn)象也在我們眼前發(fā)生，那就是農(nóng)民通過(guò)施肥促進(jìn)植物生長(zhǎng)。耕地把水滲透埋藏的無(wú)機(jī)鹽翻上來(lái)，糞肥和工業(yè)肥料讓土地變得肥沃。因此，植物可以不需要菌根或者根瘤就能存活……一個(gè)世紀(jì)以來(lái)適應(yīng)了這種土壤的品種被選擇保留了下來(lái)，我們不再能掌控它們利用微生物共生的能力。比較過(guò)往經(jīng)過(guò)相對(duì)肥沃的土壤選擇的品種和20世紀(jì)極其肥沃的土壤選擇的品種，會(huì)發(fā)現(xiàn)后者選擇共生的壓力沒(méi)有了。許多近代選擇下來(lái)的谷類，對(duì)菌根球囊菌的存在不再做出積極反應(yīng)，哪怕是在沒(méi)有那么肥沃的土壤里——在一些品種里，負(fù)責(zé)在菌根形成時(shí)和真菌交流的基因之一甚至出現(xiàn)了突變！對(duì)它們而言，在過(guò)去的六十多年里，大豆最近期的品種失去了有效制裁與菌根“騙子”的交流……就這樣，富足的環(huán)境選擇了現(xiàn)代農(nóng)作物，導(dǎo)致現(xiàn)代農(nóng)作物喪失了先前生物市場(chǎng)和選擇共生對(duì)象的本領(lǐng)。
西方現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)由于施肥，使植物放棄了對(duì)這些本領(lǐng)的選擇，它也把植物和真菌的共同進(jìn)化丟在一旁。正面看，這些技術(shù)養(yǎng)活了整個(gè)西方，但是菌根退化，其保護(hù)作用也隨之消失，增加了植物對(duì)殺蟲(chóng)劑的依賴。此外，一些植物衛(wèi)生產(chǎn)品也不是對(duì)菌根真菌完全無(wú)效的（哪怕是如草甘膦一類的除草劑，對(duì)某些球囊菌也是有毒的?。?，它們還幫助減少與菌根的互動(dòng)。因此，植物對(duì)人類帶來(lái)的工業(yè)肥料更加依賴……工業(yè)肥料又進(jìn)一步降低了與菌根的互動(dòng)……這就是一個(gè)對(duì)殺蟲(chóng)劑和我們?nèi)祟惛深A(yù)的依賴循環(huán)。
現(xiàn)代農(nóng)業(yè)方法帶來(lái)的環(huán)境問(wèn)題，我們現(xiàn)在可以設(shè)法控制。對(duì)在不那么肥沃的土地上生長(zhǎng)的植物，我們優(yōu)先菌根和根瘤的供養(yǎng)，這樣能減少氮和磷排到含水層、河流和沿海，那么工業(yè)肥料帶來(lái)的污染問(wèn)題就得到了控制。唉！目前來(lái)說(shuō)接種球囊菌（甚至是根瘤菌）的意義有限，因?yàn)楝F(xiàn)代種類對(duì)共生的需求與反應(yīng)不如從前，正如前文所見(jiàn)。施了這么多年的工業(yè)肥料，日積月累，土壤已經(jīng)不適合共生了……如果環(huán)境中肥料的添加和植物選擇是有節(jié)制的，接種菌根真菌也許還是有用的，如第一章講的森林，但這不總是適用于農(nóng)業(yè)。毋庸置疑，我們可以期待在某一天開(kāi)發(fā)貧瘠的土地時(shí)，我們限制工業(yè)輸入的使用及其副作用，重建共生體系，和4億年的自然植物史重新連接。但是這還需要幾年的研究，可能要從古老品種或者野生品種中重新選擇，培育出幾個(gè)新品種！
這些事實(shí)揭示了環(huán)境的豐沃如何跳過(guò)了共生，意味著環(huán)境的緊張和貧瘠相反是有利于共生的。
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