半個(gè)翅膀有什么用呢？

【編者按】

《你想飛嗎，像鳥(niǎo)一樣？》是一本關(guān)于飛行的書(shū)，從神話(huà)中的伊卡洛斯到已經(jīng)滅絕的、壯觀的阿根廷巨鷹，從袋鼯到跳蛛，從萊特飛行器到波音飛機(jī)，理查德·道金斯描繪出生物為了飛行做出的巨大演化，以及人類(lèi)為克服地球重力付出的艱辛努力?！茖W(xué)本身就是朝向未知的史詩(shī)級(jí)飛行。本文摘自該書(shū)第14章。

雖然演化已經(jīng)得到大量證據(jù)支持，但是直到現(xiàn)在還有人不相信演化。這些人相信鳥(niǎo)和蝙蝠的翅膀就像飛機(jī)機(jī)翼，是有意識(shí)的創(chuàng)造性設(shè)計(jì)的產(chǎn)物，其設(shè)計(jì)者是某位超自然的全能工程師。這些人被稱(chēng)為“創(chuàng)造論者”（creationist）。雖然你不會(huì)在正規(guī)大學(xué)里看到他們，但在教育程度較低的圈子里有很多這樣的人。

創(chuàng)造論者很喜歡的一個(gè)論據(jù)，正好也是我在前一章中表達(dá)的一個(gè)觀點(diǎn)：演化必須通過(guò)漸進(jìn)的、一步步的改變，它只能在已有的東西上修修補(bǔ)補(bǔ)，無(wú)法直接套用最佳解決方案。一說(shuō)到翅膀，創(chuàng)造論者就喜歡提出本章標(biāo)題中的那個(gè)問(wèn)題：“半個(gè)翅膀有什么用呢？”是啊，他們說(shuō)，完整的翅膀是很好的，但是有翅膀的動(dòng)物必然是從沒(méi)有翅膀的動(dòng)物演化而來(lái)的，那么那些翅膀處于中間狀態(tài)的動(dòng)物又得到了什么好處呢？十分之一的翅膀、四分之一的翅膀、二分之一的翅膀、四分之三的翅膀，這些中間狀態(tài)的翅膀都有什么用呢？一個(gè)只長(zhǎng)了半個(gè)翅膀的祖先不是會(huì)栽到地上嗎？就算沒(méi)摔死至少也會(huì)出丑吧？在演化中，通向完整器官的每一步都應(yīng)該優(yōu)于之前的一步。演化肯定是逐漸改進(jìn)的上坡路。因此所有只長(zhǎng)了一部分翅膀的中間態(tài)動(dòng)物都必須生存下來(lái)。它們還必須生存得比那些翅膀略小一些的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手更好。創(chuàng)造論者說(shuō)，那些中間態(tài)的動(dòng)物肯定會(huì)失敗，肯定沒(méi)有逐漸改進(jìn)的上坡路。畢竟“半個(gè)翅膀有什么用呢？”

脊椎動(dòng)物的骨骼提供了多種方式硬化滑翔的表面。這只“飛蜥”在一塊皮膜內(nèi)張開(kāi)肋骨。它正準(zhǔn)備在遠(yuǎn)處一截樹(shù)干中較低的位置上利落地降落。

科學(xué)家是如何回應(yīng)這個(gè)質(zhì)疑的？答案其實(shí)簡(jiǎn)單得如同兒戲?；貞浺幌陆德鋫愫突璧哪钦?。想想鼯鼠和澳大利亞與它們對(duì)應(yīng)的有袋類(lèi)動(dòng)物，袋鼯。想想鼯猴的四肢和尾巴之間撐出的那塊被用作降落傘的皮膜。全世界的森林中棲息著許多這樣美麗的滑翔動(dòng)物，尤其在東南亞。飛蜥或者飛“龍”（飛蜥的拉丁名Draco是“龍”的意思）也有和鼯鼠一樣的皮膜，但它的皮膜沒(méi)有繃在伸展的四肢之間。飛蜥的肋骨橫向外伸，支撐起兩側(cè)薄弱的皮翼。還記得前面的觀點(diǎn)嗎？演化會(huì)利用現(xiàn)成的東西，而不是在一塊空白的繪圖板上從頭開(kāi)始。東南亞的森林中還棲息著“飛”蛇，它們的肋骨間沒(méi)有明顯張開(kāi)的翅膀（和所有蛇類(lèi)一樣，它們也沒(méi)有四肢），但它們的肋骨撐得很開(kāi)，這使整個(gè)身體變得扁平，它們的身體橫截面有一點(diǎn)彎曲，仿佛飛機(jī)的機(jī)翼，這足以起到降落傘的效果，或許伯努利定理也幫了點(diǎn)忙。這些飛蛇能從一棵樹(shù)滑翔到30米外的另一棵樹(shù)。飛蛇的降落同樣非常緩慢，但降落的全程都在它的掌握之中。飛蛇看起來(lái)仿佛是在空中游泳，它使用的就是蛇在地面或水里的波浪形運(yùn)動(dòng)。在同樣的森林中還棲息著滑翔的青蛙。它們的皮膜沒(méi)有在四肢或肋骨之間撐開(kāi)，而是在四條腿上張開(kāi)的腳趾縫里。這些滑翔的動(dòng)物沒(méi)有一種能像鳥(niǎo)或蝙蝠般真正飛行。它們的飛行表面不是演化得很充分的翅膀，而是更接近降落傘的形狀。這些表面能延長(zhǎng)墜落的時(shí)間，但它們是怎么演化出來(lái)的呢？

飛蛇看起來(lái)仿佛是在空中游泳。

所有這些長(zhǎng)著降落傘的動(dòng)物都在森林中居住，它們棲息在高高的樹(shù)冠上，在陽(yáng)光的照耀下，樹(shù)冠的樹(shù)葉為整個(gè)森林群落提供食物。松鼠在這些空中草原上急促奔跑，偶爾從一根樹(shù)枝跳到另外一根上。松鼠的尾巴有許多用途。它們或是抖動(dòng)尾巴向別的松鼠發(fā)送信號(hào)，或是在樹(shù)木間跑動(dòng)騰躍時(shí)，用尾巴保持平衡。就我所知，松鼠的尾巴甚至能在下雨的時(shí)候充當(dāng)雨傘，而且它還能為沙漠松鼠遮擋陽(yáng)光。此外，我們?cè)诘?章看到，這個(gè)蓬松的表面還能兜住空氣，使松鼠比沒(méi)有尾巴的時(shí)候跳得稍遠(yuǎn)一些。

這一點(diǎn)為什么重要？如果一只松鼠沒(méi)有夠到它想夠到的那根樹(shù)枝，它就可能跌到地上嚴(yán)重受傷。樹(shù)枝之間一定有松鼠不靠尾巴就能跳過(guò)去的臨界距離。無(wú)論那距離有多長(zhǎng)，略帶蓬松的尾巴都能使松鼠跳得稍遠(yuǎn)一些。這個(gè)“稍遠(yuǎn)”是多遠(yuǎn)？即使只有幾厘米，也能讓尾巴稍微蓬松一點(diǎn)的松鼠獲得一點(diǎn)小小的優(yōu)勢(shì)。然后在樹(shù)冠更高的地方，會(huì)有另一個(gè)稍遠(yuǎn)一些的臨界距離存在于兩根樹(shù)枝之間，那是一只尾巴更為蓬松的松鼠剛好能跳過(guò)去的。余下的就以此類(lèi)推了。森林的樹(shù)枝間有完整的距離范圍。因此，無(wú)論松鼠能用它現(xiàn)在的尾巴跳多遠(yuǎn)，在更高的樹(shù)枝之間永遠(yuǎn)還有一段更遠(yuǎn)的距離，那是它的尾巴再蓬松一點(diǎn)或者再長(zhǎng)一點(diǎn)就能跳過(guò)去的距離。如果松鼠下一代中的某一個(gè)體長(zhǎng)出了略加改進(jìn)的尾巴，那么它就較不容易跌下樹(shù)枝，較有可能存活下來(lái)，并將經(jīng)過(guò)改進(jìn)的尾巴的基因遺傳下去。

讀過(guò)第6章后，你就知道這段論證會(huì)走向什么方向了。我的重點(diǎn)是，蓬松的尾巴不是“要么有，要么沒(méi)有”的特征。一根尾巴無(wú)論多大、多蓬松，總會(huì)有一個(gè)它剛好夠不到的跳躍距離：只有松鼠的尾巴再長(zhǎng)一些、再蓬松一些，它才能跳過(guò)這個(gè)距離。由此就產(chǎn)生了一條平穩(wěn)的改進(jìn)梯度。而這正是我們的演化論證所需要的。

一條蓬松的尾巴和一對(duì)翅膀不是一回事，這種尾巴甚至不像鼯鼠或鼯猴的降落傘。但是你很容易猜到我接下來(lái)要如何論證：任何松鼠都可能在腋窩下有一塊松弛的皮膚。這塊松皮會(huì)稍微增加一點(diǎn)松鼠的表面積，卻不太增加它的體重。這塊皮膜可以起到和蓬松的尾巴一樣的作用，但在皮膜有效的幫助下，松鼠能跳躍的距離略微增加了一些，這使松鼠能夠成功跳上枝頭。森林的樹(shù)枝間有連續(xù)的距離范圍。無(wú)論松鼠能跳多遠(yuǎn)，樹(shù)冠間總能出現(xiàn)更遠(yuǎn)一些的距離，另一只松鼠能跳過(guò)去是因?yàn)樗钠つぢ源罅艘恍?。于是這里又產(chǎn)生了另一條平穩(wěn)的改進(jìn)梯度。有了它，我們的演化論證就完整了。這樣一條梯度的盡頭就是鼯鼠或者是袋鼠、鼯猴，它們都長(zhǎng)出了完整的翼膜。那么這個(gè)坡在這里就“到頭”了嗎？它為什么會(huì)到頭呢？鼯鼠和鼯猴會(huì)在降落時(shí)移動(dòng)四肢，由此掌握滑翔的方向。從這里再進(jìn)一步，如果它們更有力地反復(fù)揮動(dòng)手臂，不就出現(xiàn)撲翼的動(dòng)作了嗎？我要說(shuō)明一下，像這樣撲翼只能稍稍延長(zhǎng)向下的滑行。不過(guò)我們應(yīng)該一眼就能看出這種延長(zhǎng)可以無(wú)限繼續(xù)下去吧？漸漸地，一步步地延長(zhǎng)，蝙蝠就是這樣演化出來(lái)的嗎？

鼯猴的手指間有蹼，但這蹼只是巨大翼膜的一部分。要從鼯猴變成蝙蝠，只要把手指長(zhǎng)長(zhǎng)就行了。

不巧的是，還沒(méi)有可用的化石能告訴我們蝙蝠第一次是怎么飛上天的，但我們很容易想象出一個(gè)合理的梯度：鼯猴的翼膜大多在主要的肢骨和尾巴之間伸展，但它也在短小的手指間伸展。長(zhǎng)蹼的腳在水鳥(niǎo)和哺乳動(dòng)物中是很常見(jiàn)的，比如鴨子和水獺。就連有些人類(lèi)在出生時(shí)手指間也帶著短小的蹼。這是很容易出現(xiàn)的情況，原因是胚胎學(xué)中的有一個(gè)特定事實(shí)，一種被稱(chēng)為“細(xì)胞凋亡”的現(xiàn)象。包括人類(lèi)在內(nèi)，凡是發(fā)育的胚胎，其手指間起初都連著蹼，后來(lái)才像雕刻似的彼此分開(kāi)了。細(xì)胞以精心設(shè)計(jì)的方式死亡，經(jīng)過(guò)設(shè)計(jì)的細(xì)胞凋亡就是雕刻胚胎的一種手段。在子宮里的時(shí)候，所有哺乳動(dòng)物的手指間都帶著蹼，直到構(gòu)成蹼的細(xì)胞死亡殆盡。但也有例外：水獺及其他需要用蹼來(lái)游泳的水生動(dòng)物、需要用蹼來(lái)飛行的蝙蝠，再加上少數(shù)人類(lèi)個(gè)體，就像我前面說(shuō)的，他們或它們的細(xì)胞凋亡沒(méi)有完成。

鼯猴的手指很短。你很容易想象一種類(lèi)似鼯猴祖先的動(dòng)物，它那帶蹼的手指在漫長(zhǎng)的演化中漸漸伸長(zhǎng)，最終成了蝙蝠。鼯猴在它所在系譜中是孤獨(dú)的，與任何其他哺乳類(lèi)的關(guān)系都很疏遠(yuǎn)。在有生命的親戚中，和它們最親近的除了靈長(zhǎng)類(lèi)就是蝙蝠了。即使它們與蝙蝠沒(méi)有親緣關(guān)系，我在這里舉出的論證也依然有效。對(duì)蝙蝠的祖先來(lái)說(shuō)，先后演化出翼膜和翅膀根本不難，反倒很容易：只要它能預(yù)防細(xì)胞凋亡，同時(shí)增加指骨相對(duì)于肱骨的長(zhǎng)度就行了。至于驅(qū)動(dòng)這個(gè)進(jìn)程的選擇壓力也很容易重建出來(lái)：一邊是一厘米一厘米地逐漸增加跳躍的距離，一邊是一厘米一厘米地伸長(zhǎng)帶蹼的手指，以增進(jìn)對(duì)飛行表面形狀的敏銳控制。接下來(lái)是扇動(dòng)手掌，以改善控制并延長(zhǎng)滑翔的距離，最后真正的飛行就達(dá)成了。

說(shuō)到這里我必須提起一件事：關(guān)于脊椎動(dòng)物如何走上飛行之路，不同的科學(xué)家捍衛(wèi)著兩種不同的理論。一種是“樹(shù)木滑翔論”，另一種是“地面起飛論”。直到現(xiàn)在我只提到了“樹(shù)木滑翔論”。我必須承認(rèn)我更喜歡這個(gè)理論，但其實(shí)這兩種理論都可能成立，就看說(shuō)的是哪種飛行動(dòng)物了。例如，蝙蝠或許是按“樹(shù)木滑翔論”演化出來(lái)的，而鳥(niǎo)的演化卻是按“地面起飛論”。我們這就來(lái)看看“地面起飛論”，在鳥(niǎo)類(lèi)研究中它確實(shí)最受推崇。

鳥(niǎo)類(lèi)演化的源頭是已經(jīng)長(zhǎng)出羽毛，并用后腿奔跑的爬行類(lèi)。它們的祖先是與著名的恐怖巨獸霸王龍有著親緣關(guān)系的幾種恐龍。兩條腿可以跑得很快，就像今天的鴕鳥(niǎo)。當(dāng)你用后腿快速奔跑時(shí)，你的前肢并未直接參與其中，不像那些用四肢快速奔跑的哺乳動(dòng)物那樣。但或許你的前肢還是可以幫上忙的，運(yùn)動(dòng)員在奔跑時(shí)會(huì)用力將胳膊前后甩動(dòng)。鴕鳥(niǎo)是跑得最快的陸地動(dòng)物之一，它們?cè)诒寂軙r(shí)用“胳膊”（你也可以稱(chēng)之為短翅，因?yàn)樗鼈兪区r鳥(niǎo)從會(huì)飛的祖先那里繼承來(lái)的，仍看得出翅膀的樣子）保持平衡，尤其在轉(zhuǎn)彎的時(shí)候。

也許靠后腿快速奔跑的爬行類(lèi)還可以跑得更有效率，方法就是在奔跑中夾雜著跳躍，像水中的飛魚(yú)。原本為保溫目的演化出來(lái)的羽毛可以像我提到的松鼠的蓬松尾巴那樣協(xié)助跳躍。特別是尾部和前肢的羽毛，它們可以像哺乳類(lèi)長(zhǎng)出的翼膜那樣拉長(zhǎng)跳躍的距離。向外伸出用于保持平衡的前肢在這里也特別有用，它們或許成了原始的翅膀，雖然它們還不足以支持真正的飛行，卻已經(jīng)能使跳躍延長(zhǎng)了。這個(gè)論證類(lèi)似剛才那個(gè)樹(shù)木提供越來(lái)越長(zhǎng)的樹(shù)枝間距的論證：無(wú)論爬行類(lèi)收起了帶羽毛的前肢能跳多遠(yuǎn)，伸開(kāi)前肢總能多跳一些。雉和我們之前說(shuō)過(guò)的孔雀都不擅長(zhǎng)飛行，通常它們起飛沒(méi)多久就要降落。孔雀的飛行不過(guò)是拉長(zhǎng)的跳躍，作用是幫它們擺脫危險(xiǎn)，就像飛魚(yú)會(huì)暫時(shí)躍入空中躲避追趕它們的金槍魚(yú)。隨著一代代的繁衍，那些爬行類(lèi)走了一條上坡路，它們逃跑時(shí)的跳躍距離穩(wěn)步變長(zhǎng)，使用的帶羽毛的前肢的表面積也穩(wěn)步變大，最終達(dá)成長(zhǎng)度無(wú)限的真正的飛行。

從獵物切換到獵手，我們還有一個(gè)“獵食者突襲”（pouncing predator）理論。按照這個(gè)理論，有一種長(zhǎng)羽毛的恐龍專(zhuān)門(mén)伏擊獵物。它先埋伏于高處，比如一道陡峭的河岸上，等待獵物經(jīng)過(guò)，然后突襲。長(zhǎng)有羽毛的前肢和尾部使這種獵食者能在空中短暫停留，這意味著它們可以從更遠(yuǎn)的距離突襲獵物。這些獵食者也走上了一條逐漸改進(jìn)的上坡路，就像我們之前提到的鼯鼠那樣，但是對(duì)于這些獵食者，這條上坡路代表的是穩(wěn)定增加的撲殺距離。

這個(gè)“從地面起飛”奔跑的理論還可能有一個(gè)變體。昆蟲(chóng)學(xué)會(huì)飛行的時(shí)間遠(yuǎn)早于任何脊椎動(dòng)物，成群飛行的昆蟲(chóng)是豐富的食物資源，等待著演化中的脊椎動(dòng)物去開(kāi)采。也許快速奔跑的爬行類(lèi)曾經(jīng)跳到空中去捕捉這些昆蟲(chóng)，它們或許像今天的狗一樣咬住昆蟲(chóng)，或者像貓一樣高舉前肢。普通的寵物貓能跳2米高，并在空中伸出爪子抓住飛鳥(niǎo)，還有昆蟲(chóng)。豹子這樣的大型貓科動(dòng)物也會(huì)如此，并抓住較大的鳥(niǎo)類(lèi)。那些爬行類(lèi)祖先是不是也做了類(lèi)似的事情捕捉飛行的昆蟲(chóng)？它們那原始而無(wú)法飛行的“翅膀”是不是幫上了忙？

始祖鳥(niǎo)很接近所有鳥(niǎo)類(lèi)的爬行類(lèi)祖先，因此是一個(gè)過(guò)渡性物種。它有牙齒和突出的手指，還有一根長(zhǎng)尾巴用來(lái)穩(wěn)定身體。

首先，我們來(lái)看看著名的化石，始祖鳥(niǎo)。在許多方面，始祖鳥(niǎo)都是鳥(niǎo)類(lèi)和我們一般認(rèn)為的爬行類(lèi)之間的過(guò)渡動(dòng)物。它的翅膀很像現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)，但又有突出的手指。和現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)不同的是，它有著爬行類(lèi)那樣的牙齒。對(duì)，我是說(shuō)“和現(xiàn)代鳥(niǎo)類(lèi)不同”，不過(guò)嘛，在一本可愛(ài)的博物學(xué)著作《母雞的牙齒和馬的腳趾》（Hen's Teeth and Horse's Toes）中，已故的斯蒂芬·杰·古爾德（Stephen Jay Gould）描寫(xiě)了實(shí)驗(yàn)胚胎學(xué)家如何巧妙地使雞的胚胎長(zhǎng)出牙齒。在實(shí)驗(yàn)室里，他們重新發(fā)現(xiàn)了一種已經(jīng)遺失千百萬(wàn)年的祖先能力。始祖鳥(niǎo)還長(zhǎng)著一條爬行類(lèi)那樣的骨質(zhì)長(zhǎng)尾，那無(wú)疑是一個(gè)重要的飛行表面兼穩(wěn)定器官，與它的翅膀相互配合。

有人提出，始祖鳥(niǎo)的祖先發(fā)現(xiàn)它們的羽毛（最初演化出來(lái)是為了保溫）很適合捕捉昆蟲(chóng)。它們前肢的羽毛越長(zhǎng)越大，變成能夠橫掃飛行昆蟲(chóng)的捕蝶網(wǎng)。結(jié)果證明羽毛織成的捕蝶網(wǎng)還有一個(gè)益處，就是充當(dāng)原始的飛行表面。這不能說(shuō)是真正的飛行，但長(zhǎng)有羽毛的前肢或許曾幫助爬行類(lèi)跳起來(lái)夠到高處的飛蟲(chóng)，并能將它們罩住。飛行表面需要龐大的面積，捕蝶網(wǎng)也是。在躍到空中捕捉昆蟲(chóng)時(shí)，這張“捕蝶網(wǎng)”也起到了原始翅膀的作用，它延長(zhǎng)了跳躍的距離，也增加了跳躍的高度。翅膀在橫掃昆蟲(chóng)時(shí)的動(dòng)作有點(diǎn)像在拍打翅膀，這或許給始祖鳥(niǎo)提供了額外的升力。漸漸地，始祖鳥(niǎo)的前肢失去了“捕蝶網(wǎng)”的功能，并被翅膀的功能所取代。按照這個(gè)理論，鳥(niǎo)類(lèi)真正的撲擊飛行就是這樣演化出來(lái)的。我必須說(shuō)明，相比“樹(shù)木滑翔論”，我認(rèn)為這個(gè)“捕蝶網(wǎng)論”連同其他幾種“地面起飛論”都不太可信，但為了完整起見(jiàn)，我還是要提一提的，因?yàn)橛行┥飳W(xué)家很看好它們。

《你想飛嗎，像鳥(niǎo)一樣？》，[英]理查德·道金斯著，[斯洛伐克]亞娜·倫佐娃繪，高天羽譯

博集天卷｜湖南科學(xué)技術(shù)出版社2023年1月。