長苞鐵杉天然更新生態(tài)學(xué)

　　《長苞鐵杉天然更新生態(tài)學(xué)》由朱小龍所著?！堕L苞鐵杉天然更新生態(tài)學(xué)》采用野外定位觀測、群落調(diào)查、大棚模擬和室內(nèi)分析相結(jié)合的方法，從長苞鐵杉（Tsugalongibracteata）種子雨動態(tài)、不同群落類型樣地長苞鐵杉幼苗建立、林窗過程對長苞鐵杉幼苗建立的影響、長苞鐵杉幼樹在不同大小林窗中的形態(tài)與生理差異、光照強度對幼苗更新的影響、不同光強下水分脅迫對長苞鐵杉幼苗作用、菌根接種對長苞鐵杉幼苗更新的影響以及長苞鐵杉在森林火燒跡地的建立等多個角度對福建天寶巖國家級自然保護區(qū)內(nèi)分布的長苞鐵杉的天然更新過程及其環(huán)境影響因素進行研究，結(jié)果如下：1.長苞鐵杉種子雨開始于11月上旬，終止于12月下旬，持續(xù)時間約50天。2003與2004兩個年度，種子雨輸入的高峰均在11月下旬?？諝庀鄬穸葘ΨN子雨日輸入密度有顯著影響，種子雨輸入密度與空氣相對濕度的回歸方程為y=337.903-273.5x（y為種子雨輸入密度，x為空氣相對濕度）。不同群落中長苞鐵杉種子雨輸入量均存在極顯著的年度波動，如在長苞鐵杉毛竹混交林中，2003年長苞鐵杉種子雨的輸入量是15.1粒/m2，2004年為73.9粒/m2。長苞鐵杉孤立木的種子雨在樹冠下的輸入密度均有先升后降的趨勢，其分布格局符合二項式分布，具有很高的決定系數(shù)。長苞鐵杉孤立木種子雨在近距離內(nèi)沒有明顯的方向性。風(fēng)是長苞鐵杉種子遠距離被動擴散中最主要的環(huán)境營力，不同孤立木中長苞鐵杉種子在林冠外的擴散距離基本一致，均為25m～30m。2.群落類型對長苞鐵杉幼苗建立有顯著影響。2004年與2005年度，長苞鐵杉種子在不同群落中的萌發(fā)率均存在顯著差異，在同一群落中，不同年度的萌發(fā)率也存在顯著差異。在長苞鐵杉幼苗發(fā)生方面，光照狀況不對長苞鐵杉幼苗發(fā)生起主要作用，不同的氣候背景下，光照強度對幼苗發(fā)生的生態(tài)影響也有所不同；較厚的凋落物層有一定的保水保溫作用，可以促進長苞鐵杉幼苗的發(fā)生。2004年和2005年長苞鐵杉幼苗存活率在毛竹林內(nèi)最高（分別為70.5％和82.5％），在長苞鐵杉毛竹混交林內(nèi)次之（分別為22.6％和32.0％），而在相對光照強度較低的長苞鐵杉闊葉樹混交林樣地、長苞鐵杉猴頭杜鵑混交林樣地和長苞鐵杉純林樣地內(nèi)的幼苗均全部死亡。長苞鐵杉毛竹混交林樣地內(nèi)的長苞鐵杉幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量、總生物量均顯著地低于毛竹林樣地內(nèi)的長苞鐵杉幼苗，但其各生物量分配指標(biāo)均沒有顯著的差異。光照是長苞鐵杉幼苗存活的限制因子，長苞鐵杉幼苗的生長與存活需要較強的相對光照強度；較厚的凋落物層不利于長苞鐵杉幼苗的存活與生長。3.林窗面積對長苞鐵杉幼苗建立有顯著影響。大林窗樣地、中林窗樣地、小林窗和林下樣地內(nèi)長苞鐵杉幼苗發(fā)生率分別為10％，10％，4％和6％，隨著林窗的增大，長苞鐵杉種子的成苗率略有增高趨勢，但差異并不顯著。雨水沖刷和昆蟲取食是長苞鐵杉幼苗死亡的兩個重要原因；隨著林窗面積的增大，幼苗受雨水沖刷造成死亡的比例有上升趨勢，幼苗受昆蟲取食造成死亡的比例有下降趨勢。長苞鐵杉幼苗出現(xiàn)時間在各樣地中基本一致，而死亡時間在各林窗中有所差異。林窗大小對幼苗的存活率有顯著影響，中等大小林窗樣地幼苗存活率最高（27.0％），大林窗樣地幼苗存活率次之（7.3％），而小林窗樣地和林下樣地幼苗則全部死亡。林窗光照增強有利于長苞鐵杉幼苗的生長和存活。與中林窗幼苗相比，大林窗內(nèi)更強的光照對幼苗根與葉的生長有利，并促使更多生物量分配到這兩個器官上。綜合種子萌發(fā)、幼苗存活與生長、幼苗的形態(tài)差異等方面認為：長苞鐵杉為先鋒樹種，其幼苗建立需要依賴中等大小以上（>50m2）的林窗。4.在林窗內(nèi)不同位置對長苞鐵杉幼苗建立有顯著影響。林窗中心樣地、林窗中部樣地、林窗邊緣和林下樣地內(nèi)長苞鐵杉幼苗發(fā)生率分別為10％，10.7％，6％和6％。從林冠下到林窗中心，長苞鐵杉種子的幼苗發(fā)生率略有增高趨勢。在林窗中心樣地和林窗中部樣地中雨水沖刷是幼苗死亡的最主要原因，而在林窗邊緣樣地和林下樣地中昆蟲的取食是幼苗死亡的最主要原因。林窗位置對幼苗的存活率有顯著影響，林窗中部樣地幼苗存活率最高（11.4％），林窗中心樣地幼苗存活率次之（6.7％），而林窗邊緣樣地和林下樣地幼苗則全部死亡。種子營養(yǎng)消耗完后，在林窗中心、林窗中部、林窗邊緣和林下等4個位置樣地中，林窗中心樣地幼苗平均高度最高。經(jīng)過一個生長季后，林窗中心樣地中幼苗的根生物量、莖生物量和總生物量均略高于林窗中部樣地的幼苗，但差異并不顯著。林窗中心樣地幼苗葉生物量、葉重比、葉/地上等指標(biāo)顯著高于林窗中部樣地的幼苗，而莖重比則低于林窗中部樣地的幼苗。 5.長苞鐵杉幼樹生長對光照強度有一定的要求。長苞鐵杉幼樹（胸徑2cm～5cm）在小林窗內(nèi)沒有分布，在中等大小林窗中與全日照生境的分布密度分別為3.7株/100m2和14.3株/100m2。與生長在全日照生境下的幼樹相比，林窗環(huán)境中的幼樹樹冠變小，葉片的密度和生物量減小，并將同化的C更多地分配于樹干的垂直生長。與生長在全日照生境下的幼樹相比，林窗環(huán)境中的幼樹葉片較大，葉片N、H、P、K、Ca和Mg含量較高，C/N較低，而C/H和N/H則較高，葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量較高，而葉綠素a/葉綠素b值和類胡蘿卜素/總?cè)~綠素值較低，可以更有效地利用光資源；葉片MDA含量較低，SOD活性較低，但POD活性和Pro含量均較高。6.光照強度是影響長苞鐵杉幼苗更新的重要原因。50％全日照條件下，長苞鐵杉種子萌發(fā)率和幼苗存活率最高。50％全日照條件下，幼苗根、莖、葉及總生物量最高；光照的增強促使幼苗生物量往地下分配以加強根部吸收水分的能力，并促使地上部分的生物量更多的分配到葉片生長上。光照強度對長苞鐵杉幼苗根、莖、葉中C、N、H、P、K、Ca、Mg等主要元素的含量有顯著影響，并可以影響C、N、H、P、K、Ca、Mg等主要元素在根、莖、葉的分配比例。隨著光強的提高，幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均呈現(xiàn)下降的趨勢，葉綠素a/葉綠素b值和類胡蘿卜素/總?cè)~綠素值呈上升趨勢。在光強不超過509/6時，隨著光強的提高，幼苗葉片和細根的MDA含量、SOD活性和POD活性呈現(xiàn)升高趨勢；光照強度達到全日照時，葉片MDA含量、葉片SOD活性和POD活性呈現(xiàn)下降趨勢。幼苗葉片和細根Pro含量在25％全日照時最低。50％全日照是長苞鐵杉種子育苗的最適光照強度。7.不同光照強度下水分脅迫對長苞鐵杉幼苗的影響存在顯著差異。在光照與土壤干旱綜合作用對幼苗的影響方面，強光照（100％全日照）加重了干旱對幼苗的傷害，遮陰可以降低不利因素的影響；在光照與土壤過濕綜合作用對幼苗的影響方面，強光照（100％全日照）和弱光照（10％全日照）加重了土壤水分過多引起的傷害，中等強度光照（50％和25％全光照）可以降低不利因素的影響；在50％和25％全日照條件下，長苞鐵杉幼苗對土壤水分過多和干旱脅迫的忍耐能力較強。 8.接種外生菌根可以提高長苞鐵杉幼苗在土壤貧瘠區(qū)域的更新能力。外生菌根對長苞鐵杉種子的萌發(fā)沒有影響，對幼苗的生長和N、P、K元素的吸收有明顯的促進作用，接種幼苗菌根感染率超過75％，其株高、根生物量、葉生物量和地上部分及地下部分N、P、K元素含量顯著增加，較對照均達顯著水平，但對生物量在各器官中的分配沒有顯著影響。9.長苞鐵杉可以在森林火災(zāi)跡地中完成其生活史。長苞鐵杉在模擬林火干擾樣地的幼苗發(fā)生率為13％，在人工刈割雜草后樣地為10.5％，而在對照組樣地為0，雜草的遮陰作用對長苞鐵杉幼苗的發(fā)生不利。經(jīng)過一個完整生長季的生長，模擬林火干擾樣地內(nèi)幼苗存活率為68.1％，而人工刈割雜草處理樣地內(nèi)幼苗存活率為0，雜草的競爭提高了長苞鐵杉幼苗死亡率。森林火災(zāi)跡地中，長苞鐵杉更新植株的密度隨著與母樹主干距離的加大有下降的趨勢?；馂?zāi)更新跡地中長苞鐵杉植株平均高度的分布格局和長苞鐵杉植株平均基徑的分布格局符合二項式分布。

　　朱小龍，男，生于1977年10月，福建省漳州人，中國國民黨革命委員會黨員，理學(xué)博士，重慶市林業(yè)科學(xué)研究院副院長，林業(yè)高級工程師。研究方向：森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能?，F(xiàn)在西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院從事農(nóng)業(yè)資源利用博士后研究。